Schriften zu Genetischen Ressourcen - PDF Free Download (2024)

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1 Schriften zu Genetischen Ressourcen Schriftenreihe des Informationszentrums für Genetische Ressourcen (IGR) Zentralstelle für Agrardokumentation und -information (ZADI) Band 4 Evolution und Taxonomie von pflanzengenetischen Ressourcen Festschrift für PETER HANELT Tagungsband eines Internationalen Festkolloquiums anläßlich des 65. Geburtstages von Dr. Peter Hanelt am 5. und 6. Dezember 1995 in Gatersleben im Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Herausgeber dieses Bandes R. Fritsch und K. Hammer

2 Herausgeber: Schriftleitung: Layout: Druck: Informationszentrum für Genetische Ressourcen (IGR) Zentralstelle für Agrardokumentation und -information (ZADI) Villichgasse 17, D Bonn Postfach , D Bonn Tel.: (0228) Fax: (0228) igr@zadi.de Dr. Frank Begemann Gabriele Blümlein Birgit Knobloch Druckerei Schwarzbold Inh. Martin Roesberg Geltorfstr Alfter-Witterschlick Schutzgebühr 15,- DM ISSN ZADI Bonn, 1996

3 Inhalts- und Vortragsverzeichnis 1 Inhaltsverzeichnis...i Abkürzungsverzeichnis... iii Eröffnung des Kolloquiums und Würdigung von Dr. habil. PETER HANELT zu seinem 65. Geburtstag...1 Opening of the Colloquium and laudation to Dr. habil. PETER HANELT on the occasion of his 65 anniversary U. WOBUS PETER HANELT: Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars...5 PETER HANELT: His scientific work R. FRITSCH und K. HAMMER Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L New results of taxonomic and evolutionary research on Allium L. R. FRITSCH Gemeinsam Reisende europäische Kulturpflanzen und ihre Unkräuter in Peru...47 Joint travellers European crop plants and their weeds in Peru G. MÜLLER Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes...62 Evolutionsbeziehungen von wilden und kultivierten Kartoffeln J. HAWKES Von der Gestalt zum Molekül der Weg der Systematik?...88 From the plant form to the molecule: the way of systematics? G. WAGENITZ Moleküle und was dann? Zur Zukunft der Systematik...98 Beyond molecules future developments in systematics K. BACHMANN Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter Origins and evolution of obligatory weeds H. SCHOLZ 1 Der Vortrag von E. JÄGER: Areale von kulturbegleitenden Pflanzenarten in Zentralasien wird an anderer Stelle publiziert. i

4 Ethnobiodiversity: human diversity and plant genetic diversity in the evolution of crop plants Ethnobiodiversität: Die Bedeutung der Diversität des Menschen und der genetischen Diversität der Pflanzen für die Evolution der Kulturpflanzen A. SZABÓ Die Evolution der Wassermelone The evolution of watermelon T. B. FURSA Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs The St. Petersburg Institute of Plant Industry (VIR) in the tradition of VAVILOV V. BURENIN Collection and use of genetic resources of Triticum Sammlung und Nutzung der genetischen Ressourcen von Triticum P. PERRINO Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia Sammlung von pflanzengenetischen Ressourcen der Triticeae in Asien V. HOLUBEC Collecting missions and cultivated plants in Georgia Sammelreisen und Kulturpflanzenflora in Georgien R. BERIDZE Missions for the collection of genetic resources in Poland Reisen zur Sammlung genetischer Ressourcen in Polen W. PODYMA Lokalfloristisches zu Kulturpflanzen Cultivated plants and local flora H. HERDAM Pflanzengenetische Ressourcen und Kulturpflanzenforschung Cultivated plants research (crop plant research) and plant genetic resources K. HAMMER Teilnehmerliste List of participants ii

5 Abkürzungsverzeichnis CIKARD DNA EBN ECP/GR GISH IAPT IGR IPK OTU PCR QTL RAPD RFLP RNA UNESCO VIR ZADI Centre for Indigenous Knowledge for Agriculture and Rural Development Desoxyribonukleinsäure Endosperm Balance Number European Cooperative Programme for Crop Genetic Resources Networks Genomische In-situ-Hybridisierung International Association for Plant Taxonomy Informationszentrum für Genetische Ressourcen Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung Operational Taxonomic Unit Polymerase Chain Reaction Quantitative Trait Loci Random Amplified Polymorphic DNA Restriktions-Fragment-Längen-Polymorphismus Ribonukleinsäure United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization St. Petersburg Institute of Plant Industry Zentralstelle für Agrardokumentation und -information iii

6 U. Wobus Eröffnung des Kolloquiums und Würdigung von Dr. habil. PETER HANELT zu seinem 65. Geburtstag Opening of the Colloquium and laudation to Dr. habil. PETER HANELT on the occasion of his 65 anniversary ULRICH WOBUS 1 Sehr geehrte Kolloquiumsgäste, liebe Mitarbeiterinnen und Mitarbeiter des Gaterslebener Instituts, verehrter, lieber Herr HANELT! Kulturpflanzen verdanken ihr heutiges Erscheinungsbild dem Wirken des Menschen. Er hat sie aus dem natürlichen Evolutionsverlauf herausgenommen und einer stark beschleunigten und gerichteten Evolution mittels strenger Auslese unterworfen. Er schuf ihnen eine eigene Umwelt und versuchte sie dem Konkurrenzdruck von Wildarten durch Boden- und Feldbearbeitung, später auch durch Chemikalien, zu entziehen. In Anpassung an die Vielfalt der Standorte und aufgrund verschiedenster Selektionsziele entstand eine große Mannigfaltigkeit, die genauso der Ordnung bedurfte und bedarf, wie die Fülle der Wildformen, das heißt, wir brauchen Taxonomie und Evolutionsforschung auch bei Kulturpflanzen, einer Pflanzengruppe, die heute mit etwas anderer und weiterer Grenzziehung gern mit dem wissenschaftlichen, aber unschönen Wort "Pflanzengenetische Ressourcen" belegt wird. Es soll nicht unerwähnt bleiben, daß spätestens seit DARWIN die Evolutions- und Verwandtschaftsforschung an Haustieren und Kulturpflanzen viele Anregungen für das generelle Verständnis von Evolutionsprozessen geliefert hat, nicht zuletzt, weil hier Änderungs- und Anpassungsprozesse in übersehbaren, "menschlichen" Zeiträumen verlaufen. Das vor uns stehende Kolloquium, zu dem ich Sie alle sehr herzlich in Gatersleben willkommen heiße, soll Zeugnis ablegen vom Stand der Forschung zur Evolution und Taxonomie 1 Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (IPK) Corrensstr Gatersleben 1

7 pflanzengenetischer Ressourcen. Anlaß zur Organisation der Tagung gab ein herannahendes Jubiläum, nämlich der 65. Geburtstag eines der führenden Vertreter der Disziplin, unseres Kollegen Dr. PETER HANELT, Leiter der Abteilung Taxonomie im heutigen Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung hier in Gatersleben. Der 65. Geburtstag verursacht in aller Regel einen tiefen Einschnitt im Lebensablauf, den Austritt aus dem offiziellen Berufsleben. Das bedeutet jedoch keineswegs die Aufgabe des Berufes selbst für diejenigen, denen der Beruf stets auch Berufung ist. Zu ihnen gehört unser Jubilar. Die vor ihm stehende Aufgabe, die Herausgabe einer neuen, englischen Ausgabe von MANSFELD's Kulturpflanzenverzeichnis, läßt Gedanken an eine langsamere Gangart im Arbeitsrhythmus gar nicht erst aufkommen. Dennoch: die Gewißheit, daß all die organisatorisch-administrative Papierflut künftig nicht auf seinem, sondern auf dem Schreibtisch seines Nachfolgers im Amt des Abteilungsleiters, Herrn Prof. KONRAD BACHMANN landet, mag ein Gefühl von Erleichterung auslösen. Doch vor dem Blick nach vorn wollen wir ein wenig zurückschauen. Heute vor 65 Jahren wurde PETER HANELT als Sohn einer Kaufmannsfamilie in Görlitz geboren, einer Stadt, die 1930 in Niederschlesien lag und 1945 geteilt und zur Oberlausitzer Grenzstadt wurde. Vielleicht war es für ihn wie für mich selbst der Reichtum der Oberlausitzer Natur, der ihn fesselte und den Entschluß zum Biologiestudium reifen ließ. Doch zunächst ging PETER HANELT ein Jahr als Praktikant an das damalige Institut für Kulturpflanzenforschung in Gatersleben, ein folgenschwerer Entschluß, denn der kaum besonders einladende Ort am Rande der Börde ließ ihn fortan nicht mehr los. Daß nach dem Praktikantenjahr das Biologiestudium im nahen Halle aufgenommen wurde, verstand sich fast von selbst. Dort prägten ihn Forscherpersönlichkeiten wie HERRMANN MEUSEL, JOHANNES BUDER, WERNER ROTHMALER und KURT MOTHES, nach dem Studium in Gatersleben HANS STUBBE, Direktor des Gaterslebener Instituts bis 1969, und RUDOLF MANSFELD, Gründer und Leiter der Abteilung Systematik und Sortiment, deren zweimalige Teilung und Wiedervereinigung PETER HANELT, seit 1972 in leitender Stellung, miterlebte und deren Arbeit er mitgestaltete. PETER HANELT als Wissenschaftler zu würdigen, steht mir als einem zur Botanik konvertierten Zoologen nicht zu. Dieser Aufgabe werden sich mit seinem wissenschaftlichen Werk besser vertraute Kollegen widmen. Ich bin der Persönlichkeit PETER HANELT zunächst weniger im Rahmen der Institutsarbeit begegnet, sondern bei ehrenamtlicher Tätigkeit für den Umwelt- und Naturschutz im Ort und im Kreis. Später lernte ich Herrn HANELT als einen abwägenden und dennoch sehr engagierten Mitwirkenden in den dramatischen Monaten der Wende schätzen, ab 1. Juli 1990 als Leiter des Wissenschaftsbereiches Ressourcenforschung und schließlich, beginnend im Januar 1992, als Leiter der Abteilung Taxonomie. Was den Jubilar auszeichnet, ist eine starke Verhaftung in gewachsenen Traditionen, aus denen heraus er stets nach vorn blickt. In seiner Rede zum 50-jährigen Bestehen des Instituts, veröffentlicht im Biologischen Zentralblatt, hat er diese Haltung mit den Worten FONTANES als Leitmotiv seines Faches aus HANELT'scher Sicht beschrieben: "Alles Alte, soweit es Anspruch 2

8 U. Wobus darauf hat, sollen wir lieben, aber für das Neue sollen wir recht eigentlich leben." Überhaupt enthält dieser Aufsatz eine Reihe von Sätzen, geprägt zur Charakterisierung von Hans Stubbe, die treffend ebensogut die Person des Autors charakterisieren. Er sprach von der "Unabhängigkeit im Denken, einer der Wissenschaft dienenden Lauterkeit und Wahrheitsliebe" und einer "durch Gerechtigkeitsgefühl gekennzeichneten Grundhaltung", die sich - und ich verbinde zwei Zitate - auch dadurch auszeichnet, daß sie "zu keiner Zeit Berührungsängste gegenüber Andersdenkenden oder anderen politischen Sphären gekannt hat". Heute wird eine solche Haltung im nachhinein schnell als Anpassung diskreditiert. Als Biologen aber wissen wir: Anpassung als Evolutionsprinzip sichert das Überleben. Nur - der Mensch als vernunftbegabtes Wesen sollte sich diesem Prinzip des Lebendigen nur in dem Maße beugen, wie seine inneren Überzeugungen nicht gebrochen, seine Persönlichkeit nicht verletzt wird. PETER HANELT hat diese feste innere Haltung stets deutlich verkörpert, und es ist ihm auch aus diesem Grunde in seinem Berufsleben etwas versagt geblieben, was für Wissenschaftlerpersönlichkeiten seiner Statur im Wissen- schaftsbetrieb der alten Bundesrepublik eine Selbstverständlichkeit ist eine Professur. Das politische System, in dem wir lebten, liebte die oben zitierte "Unabhängigkeit im Denken" nicht. Sie schätzte aber auch das Fachgebiet nicht besonders, das der Jubilar vertrat und vertritt, die Taxonomie. Die traditionsreiche Wissenschaft galt als etwas verstaubt, der Volkswirtschaft wenig nützlich und deshalb nicht förderungswürdig. Immerhin aber konnte sie in Gatersleben, sicher auch als Teil der Genbankarbeit, hinreichend gesund überleben, während an Universitäten hierzulande und nicht weniger im konkurierrenden Gesellschaftssystem des anderen, westlichen Deutschlands viele Lehrstühle verschwanden. Die skizzierte Haltung gegenüber der Taxonomie als Wissenschaftsdisziplin ist nicht völlig überwunden, und es bedurfte erheblicher gemeinsamer Anstrengungen, eine eigenständige Abteilung Taxonomie am Gaterslebener Institut zu erhalten. PETER HANELT hat immer wieder, mit manchmal auch spitzer Zunge, insbesondere die Molekularbiologen mit ihrem stark reduktionistischen Ansatz und der häufigen Negierung der Formenvielfalt auf die Variabilität als fundamentales Phänomen der Organismenwelt hingewiesen, und es ist sein Wunsch und muß unser Anliegen sein, daß auch in Zukunft in Gatersleben nicht nur die Formenvielfalt der Kulturpflanzen in der Genbank erhalten wird, sondern auch das Wissen um diese und die Kenntnis eben dieser Vielfalt. PETER HANELT hat nicht nur der Arbeit im Institut seine ganze Kraft gewidmet und es mit geprägt, er hat Gatersleben früh als seine Heimat angenommen und sich dem Ort, seiner Geschichte und Gegenwart, ebenso gewidmet wie seiner näheren und weiteren Umgebung. Er ist derzeit als Regionalpolitiker Gemeinderatsvorsteher in Gatersleben und als Florist Vorsitzender des Botanischen Arbeitskreises Nordharz e.v.. Er war und ist dem kulturellen Umfeld des Institutes, das stets dem Ort und seinen Bewohnern ein Stück besondere Lebensqualität gegeben hat, verpflichtet. Er gehört zu jenen heute nicht besonders zahlreichen Wissenschaftlern, die neben der intensiven Beschäftigung mit ihrer Spezialdisziplin auch vielen anderen Bereichen in Wissenschaft, Kultur und Politik ihre Aufmerksamkeit widmen und sich aktiv einbringen. Dem Institut wird PETER HANELT - da hege ich keinerlei Zweifel - auch in Zukunft eng verbunden bleiben; auf seinen 3

9 Rat und seine Hilfe möchten wir nicht verzichten. Da mit ihm die Gründergeneration die offiziellen Ränge verläßt, dürfen wir uns auch wünschen, daß Ereignisse und Einblicke, Anekdoten und Ansichten, Erinnerungen und Erfahrungen aus den Aufbaujahren des Instituts, die ich bis zum Ausscheiden von HANS STUBBE als Direktor 1968 datiere, einmal von ihm und auch anderen zu Papier gebracht werden, um das Bewußtsein um die Wurzeln, um gute Traditionen nicht abreißen zu lassen. Zweifellos stehen größere Umwälzungen bevor, und der heutige Wissenschaftsbetrieb ist der Erhaltung von Traditionslinien im Sinne des eingangs zitierten FONTANE-Satzes bzw. einer corporate identity eher abträglich. Ein Abschneiden der Traditionen, der guten und bewahrenswerten Traditionen aber hat stets negative Folgen. Ich erinnere als Beispiel aus dem historisch-politischen Raum nur an die späten Bemühungen der DDR-Führung, einst geächtete Traditionen, etwa mit den Worten Preußen und LUTHER angedeutet, wieder zu beleben, um eine als notwendig erkannte Identität zu stiften. Ich wünsche Ihnen, lieber Herr HANELT, im Namen des Direktoriums und sicher im Namen aller Mitarbeiterinnen und Mitarbeiter des Instituts weiterhin Gesundheit, Schaffenskraft sowie Freude an der Arbeit auf den verschiedensten Feldern ihres Interesses und an der Formenvielfalt der Natur, gewachsen in Feld und Wald oder getrocknet und geordnet in den Sammlungssälen des VAVILOV-Hauses. Uns allen wünsche ich eine interessante und anregende Tagung. 4

10 PETER HANELT: Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars PETER HANELT: His scientific work R. M. FRITSCH UND K. HAMMER REINHARD M. FRITSCH 1 und KARL HAMMER 1 Zusammenfassung Eine Kurzbiographie mit Schwerpunkt auf seinen wissenschaftlichen Aktivitäten wird durch eine Publikationsliste (bis 1995) ergänzt. Summary A short biographical sketch focussing on the scientific activities is given. It is supplemented by a list of his publications ending in Dr. habil. PETER HANELT wurde am 5. Dezember 1930 in Görlitz geboren. Schon in seiner Schulzeit erwachte dort in ihm ein großes Interesse an der Pflanzenwelt. Folgerichtig führte ihn nach dem Abitur ein Praktikum an das Institut für Kulturpflanzenforschung in Gatersleben. Nach dem Biologiestudium in Halle war er von Assistent am Institut für Landschaftsforschung und Naturschutz (unter Prof. MEUSEL) und trat am in das Institut in Gatersleben ein, wo er als Assistent in der Abt. Systematik und Sortiment unter Prof. MANSFELD arbeitete. Die Betreuung von Sortimentsgruppen und die Teilnahme an Sammelreisen (4, 5, 7, 12, 13) gehörten zu seinem breiten Aufgabenfeld wurde er mit einer Dissertation zur Taxonomie von Carthamus an der Universität Halle promoviert (6, 11). Danach beschäftigte er sich vor allem mit der Biosystematik von Leguminosen (Vicia u. a.; 3, 8, 9, 14, 17, 19, 20, 22, 27, 28, 32, 33, 34, 37, 39, 42, 49, 50, 67, 79, 97, 109, 126, 130, 141) und hatte großen Anteil daran, daß sich die taxonomischen Arbeiten der Abteilung über die Erfassung und Gliederung von morphologischer Vielfalt hinaus stärker Fragen der Evolution und des für die Kulturpflanzen spezifischen Aspektes Domestikation (112, 124) zuwandten. Mit einer 1 Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (IPK) Corrensstr Gatersleben

11 taxonomischen Revision von Papaver sect. Scapiflorae habilitierte er sich 1970 an der Universität Halle (23, 24, 26). Inzwischen zum stellvertretenden Leiter der Systematischen Abteilung unter Prof. DANERT avanciert, wechselte er 1972, ebenfalls als stellvertretender Leiter, an das Kulturpflanzenweltsortiment. Hier konnte er nicht nur die taxonomische Verifizierung des Sammlungsbestandes weiter vorantreiben, sondern war auf einer Vielzahl von Sammelreisen u. a. nach Osteuropa (48, 58, 64, 71, 72, 74, 77, 88), Georgien (84, 91, 92, 101, 116, 117, 122, 123, 132, 133, 140) und Italien (98, 99) aktiv an der Aufsammlung vom Verschwinden bedrohter Kultur- und Wildsippen beteiligt. Daneben übernahm er 1973 zusätzlich die kommissarische Leitung der Gruppe Taxonomie und Evolution nach dem plötzlichen Tod von SIEGFRIED DANERT (40, 63). Erst 1979 wechselte er wieder vom Kulturpflanzenweltsortiment (ab 1981 in Genbank umbenannt) zur Taxonomie über, der er bis zum Einsetzen der Umstrukturierungen nach der Wende vorstand. Zu einem breiten Spektrum wissenschaftlicher Themen hat er in diesen Jahren wesentliche Beiträge geliefert, von denen hier nur summarisch die Initiierung und Organisation einer Symposiumsreihe über Pflanzengenetische Ressourcen (1980 über Landsorten [81, 82], 1987 zum 100. Geburtstag von N. I. VAVILOV [125], 1991 über die Kultur- und Wildsippen von Allium [144, 147, 151, 152, 153]), die Mitarbeit an einer stark erweiterten Neuauflage des MANSFELD-Verzeichnisses (108), eines Handbuches über die Kulturpflanzenflora der Erde, und eine Vielzahl von Publikationen über die Mannigfaltigkeit von Kulturpflanzen und deren Geschichte, Taxonomie und Evolution genannt seien. Durch geschickte Nutzung der DDR-spezifischen Gegebenheiten gelang es ihm, Kooperationsbeziehungen mit Instituten der damaligen Sowjetunion, Nordkoreas (120), der Mongolei (106, 114) und Chinas (111) aufzubauen und über lange Jahre aktiv zu erhalten. Das findet seinen Ausdruck u.a. darin, daß am IPK die derzeit weltgrößte Allium-Spezialsammlung besteht (66, 95, 103, 114, 118, 131, 135, 137, 138, 139, 156, 159, 161, 163, 164). Auch an der Arbeit internationaler Gremien (ECP/GR, IAPT) nahm er aktiven Anteil. Zwei Wahlperioden lang war PETER HANELT Vorsitzender der Sektion Phytotaxonomie der Biologischen Gesellschaft der DDR und an der Vorbereitung und Durchführung einer Vielzahl wissenschaftlicher Veranstaltungen direkt beteiligt (41, 47, 57). Auch an der floristischen Erfassung des Harzgebietes und seines Vorlandes wirkte er seit Jahrzehnten aktiv mit, seit 1991 als Vorstand des Botanischen Arbeitskreises Nordharz e.v. (157). Nach der Umstrukturierung des Institutes wurde PETER HANELT 1990 Leiter des Wissenschaftsbereiches Ressourcenforschung und konnte 1991 als Leiter der Abteilung Genbank und Taxono-

12 R. M. FRITSCH UND K. HAMMER mie für eine kurze Zeit die inhaltlich stets lebendig gebliebene Zusammenarbeit zwischen den seit 1968 organisatorisch getrennten Struktureinheiten Taxonomie und Genbank auch nach außen demonstrieren. Seit der Neugründung des IPK 1992 leitet er die Abt. Taxonomie und ist Mitglied des Direktoriums des IPK. Es gelang ihm, sehr schnell molekulare Untersuchungsmethoden in seiner Abteilung zu etablieren. Mit deren Hilfe konnten seither große Fortschritte bei der Klärung strittiger taxonomischer Fragen in der Gattung Allium erreicht werden, die mit den bislang genutzten Methoden nicht zu erhalten waren (166, 167, 168). Mit dem Erreichen der Altersgrenze hat PETER HANELT zum die Leitung der Abteilung abgegeben. Ganz gewiß werden aber die nächsten Jahre für ihn keinen Ruhestand bringen, denn er wird als Mitautor und Herausgeber einer dritten, wiederum erweiterten Neuauflage des MANSFELD-Verzeichnisses in englischer Sprache agil und unermüdlich im VAVILOV-Haus am Wirken sein. Es ist kaum vorstellbar, daß er danach wirklich zum Ruhestand findet, denn sicher steckt er weiterhin voller Ideen. Wir wünschen ihm beste Gesundheit und so viel Elan wie bisher, um in der Gemeindevertretung Gatersleben mit mehr Ruhe mitwirken zu können, und um Vieles zu verwirklichen, wofür ihm bisher Zeit und Muße fehlten. Die kursorische Nennung seiner wissenschaftlichen Aktivitäten kann nur ein schwacher Abglanz seiner Leistungen sein. Sein im folgenden wiedergegebenes Literaturverzeichnis wird durch noch zahlreiche weitere Perlen geziert, wie die Mitautorschaft bei zahlreichen (auch fremdsprachigen Auflagen) des "Urania-Pflanzenreiches" (29, 36, 43, 51, 52, 79, 154, 158) und der "Früchte der Erde" (53, 59, 60, 69, 70, 128, 129). Besonders hervorzuheben ist sein tatkräftiger Einsatz für die Weiterführung der traditionellen Institutszeitschrift "Die Kulturpflanze", die seit 1992 (Bd. 39) unter seiner Betreuung als Chefredakteur als internationale Zeitschrift "Genetic Resources and Crop Evolution" herausgegeben wird (145). Die vierte Veranstaltung "Evolution und Taxonomie von pflanzengenetischen Ressourcen" in der von PETER HANELT mit-initiierten Symposiumsreihe begann an seinem 65. Geburtstag und wurde ihm als Festkolloquium gewidmet. Viele Fachkollegen, die ihm durch jahrzehntelange, gemeinsame Aktivitäten freundschaftlich nahestehen, haben in Festvorträgen über ihre derzeitigen Arbeiten berichtet. Fast alle dieser Vorträge wurden den Veranstaltern zur Publikation eingereicht und sind in dieser Festschrift nachzulesen. Publikationen von PETER HANELT (bis einschließlich 1995) 1. HANELT, P., 1957: Wuchsformen annueller Euphorbia-Arten. - Wiss. Z. Martin-Luther- Universität Halle-Wittenberg, Math.-Nat. R. 6: HANELT, P., 1959: Markhamia cauda-felina (Hance) Craib - eine neue Fledermausblume. - Österr. Bot. Z. 106: HANELT, P., 1960: Lupinen. Zur Botanik und Geschichte landwirtschaftlich wichtiger Lupinenarten. (Neue Brehm-Bücherei, Nr. 265). - Wittenberg: Ziemsen-Verl. 104 S. 4. DANERT, S., S. GEIER und P. HANELT, 1961: Vegetationskundliche Studien in Nordostchina (Mandschurei) und der Inneren Mongolei. - Feddes Repert. Beih. 139: DANERT, S. und P. HANELT, 1961: Reichtum der chinesischen Flora. - Wiss. Fortschr

13 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars 6. HANELT, P., 1961: Zur Kenntnis von Carthamus tinctorius L. - Kulturpflanze 9: HANELT, P., 1962: Eine neue Lysimachia-Art aus Honan (China). - Feddes Repert. 64: HANELT, P., 1962: Die intraspezifische morphologische Variabilität von Ornithopus sativus Brot. - Kulturpflanze Beiheft 3: HANELT, P. und D. METTIN, 1962: Die Typisierung von Vicia biennis L. sowie systematische und cytologische Beobachtungen an Vicia neglecta spec. nov. - Kulturpflanze 10: HANELT, P. und J. SCHULTZE-MOTEL, 1962: Beobachtungen an einer blaublühenden Sippe von Lithospermum arvense L. - Kulturpflanze 10: HANELT, P., 1963: Monographische Übersicht der Gattung Carthamus L. (Compositae). - Feddes Repert. 67: HANELT, P., 1963: Vegetationskundliche Beobachtungen in Nordost-Kuangsi (Südchina). - Kulturpflanze 11: HANELT, P., 1964: Bibliographia Phytosociologicae: China. - Excerpta Bot., sect. B 6: METTIN, D. und P. HANELT, 1964: Cytosystematische Untersuchungen in der Artengruppe um Vicia sativa L. I. - Kulturpflanze 12: HANELT, P. und S. DAVAZHAMC, 1965: Beitrag zur Kenntnis der Flora der Mongolischen Volksrepublik, insbesondere des Gobi-Altai, des Transaltai- und Alashan-Gobi-Bezirks. - Feddes Repert. 70: HANELT, P., 1966: Polyploidie-Frequenz und geographische Verbreitung bei höheren Pflanzen. - Biol. Rd.sch. 4: HANELT, P. und D. METTIN, 1966: Cytosystematische Untersuchungen in der Artengruppe um Vicia sativa L. II. - Kulturpflanze 14: DANERT, S., P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN und J. SCHULTZE-MOTEL, 1967: (Beiträge zur Systematik der Kulturpflanzen). - In: Brockhaus ABC der Biologie. Hrsg.: DIETRICH, G. - Leipzig: Brockhaus-Verl. 19. HANELT, P. und B. TSCHIERSCH, 1967: Blausäureglykosid-Untersuchungen am Gaterslebener Wickensortiment. - Kulturpflanze 15: TSCHIERSCH, B. und P. HANELT, 1967: Die freien Aminosäuren der Samen von Vicia L. und die systematische Gliederung der Gattung. - Flora 157: HANELT, P., 1968: Beiträge zur Kulturpflanzen-Flora I: Bemerkungen zur Systematik und Anbaugeschichte einiger Amaranthus-Arten. - Kulturpflanze 16: METTIN, D. und P. HANELT, 1968: Bemerkungen zur Karyologie und Systematik einiger Sippen der Gattung Vicia L. - Feddes Repert. 77: HANELT, P., 1969: Revision der mongolischen Taxa von Papaver L. sect. Scapiflorae Rchb. sowie Studien zur Systematik und Evolution dieser Sektion. (Habilitationsschrift). - Halle/S.: Martin-Luther- Univ. Halle-Wittenberg. 24. HANELT, P., 1970: Die Typisierung von Papaver nudicaule L. und die Einordnung von P. nudicaule hort. non L. - Kulturpflanze 18: HANELT, P., 1970: Vorkommen und Vergesellschaftung von Nanophyton erinaceum (Pall.) Bge. in der Mongolischen Volksrepublik. - Arch. Naturschutz Landschaftsforsch. 10: 19-

14 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars HANELT, P., 1970: Revision der mongolischen Taxa von Papaver L. sect. Scapiflorae Rchb. sowie Studien zur Systematik und Evolution dieser Sektion. - Biol. Rd.sch. 8: HANELT, P. und D. METTIN, 1970: Zur systematischen Stellung von Vicia oroboides Wulf. - Kulturpflanze 18: HANELT, P. und D. METTIN, 1970: Über die systematische Stellung temperater und meridionaler Sippen der Gattung Vicia L. - Feddes Repert. 81: DANERT, S., F. f*ckAREK, P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN und J. SCHULTZE-MOTEL, 1971: Urania Pflanzenreich, Höhere Pflanzen I. 1 Aufl. - Leipzig: Urania-Verl. 510 S. 30. HELM, J. und P. HANELT, 1971: Das "Kreutterbuch" von Johannes Kentmann aus dem Jahre Sudhoffs Arch. Beiheft 13: HEYWOOD, V. H., 1971: Taxonomie der Pflanzen. (Übersetzung und wiss. Bearbeitung durch P. HANELT und D. HANELT). - Jena: Fischer-Verl. 112 S. 32. HANELT, P., 1972: Die infraspezifische Variabilität von Vicia faba L. und ihre Gliederung. - Kulturpflanze 20: HANELT, P., 1972: Zur Geschichte des Anbaues von Vicia faba L. und ihrer verschiedenen Formen. - Kulturpflanze 20: HANELT, P., H. SCHÄFER und J. SCHULTZE-MOTEL, 1972: Die Stellung von Vicia faba L. in der Gattung Vicia L. und Betrachtungen zur Entstehung dieser Kulturart. - Kulturpflanze 20: KRUSE, J., S. DANERT, P. HANELT, J. HELM, C. O. LEHMANN, A. RUDOLPH, F. SCHOLZ, J. SCHULTZE-MOTEL und M. SIEGEL, 1972: Aleuronschichten und Aminosäuregehalt bei der Gerste. - Kulturpflanze 19: DANERT, S., P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN und J. SCHULTZE-MOTEL, 1973: Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen Aufl. - Leipzig: Urania-Verl. 518 S. 37. HANELT, P., 1973: Merkmalsvariabilität bei Vicia faba L. - I. Künstliche morphologische Systeme bei Kulturpflanzen-Arten. - Kulturpflanze 21: HANELT, P., 1973: In: A. LÖVE: IOPB chromosome numbers reports XLII. - Taxon 22: METTIN, D. und P. HANELT, 1973: Über Speziationsvorgänge in der Gattung Vicia L. - Kulturpflanze 21: HANELT, P., 1974: Die wissenschaftlichen Arbeiten SIEGFRIED DANERTs. - Kulturpflanze 22: HANELT, P., 1974: Fragen der infraspezifischen Gliederung von Kulturpflanzen. - In: Widerspiegelung der Binnenstruktur und Dynamik der Art in der Botanik. Hrsg.: VENT, W. - Berlin: Akademie-Verl MÜNTZ, K., A. RUDOLPH, P. HANELT, C. LEHMANN und F. SCHOLZ, 1974: Protein-screening am Weizen- und Ackerbohnen-Sortiment in Gatersleben. - Mitt.bl. Chem. Ges. DDR 21: DANERT, S., F. f*ckAREK, P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN und J. SCHULTZE-MOTEL, 1975: Urania Pflanzenreich, Höhere Pflanzen I. 2. Aufl. - Leipzig: Urania-Verl. 510 S.

15 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars 44. HAMMER, K., P. HANELT, C. O. LEHMANN, C. TITTEL und J. WEISS, 1975: Auf der Suche nach selten gewordenen Sorten. - Garten Kleintierzucht 14: H. 1/1, 3/1, 5/2, 6/1, 6/2 jeweils S HANELT, P., 1975: Cirsium helenioides (L.) Hill - eine neue Art der Flora des Harzes. - Naturkd. Jahresber. Museum Heineanum 10: HANELT, P., 1975: Species definition and taxonomy of cultivated plants on the infraspecific level. - Abstracts XIIth Int. Bot. Congr., Leningrad II: HANELT, P., 1975: Überlegungen über die Beziehungen zwischen Ökologie und Systematik bei höheren Pflanzen. - Mitt. Sekt. Geobot. Phytotaxon. Biol. Ges. DDR HANELT, P. und K. HAMMER, 1975: Bericht über eine Reise nach Ostmähren und der Slowakei 1974 zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen. - Kulturpflanze 23: HANELT, P. and D. METTIN, 1975: Speciation process within the genus Vicia L. - In: Abstracts. XIIth Internat. Bot. Congr., Leningrad I. - Leningrad RUDOLPH, A., P. HANELT, C. O. LEHMANN, K. MÜNTZ und F. SCHOLZ, 1975: Proteinscreening am Weizen- und Ackerbohnen-Sortiment in Gatersleben. - Nahrung 19: DANERT, S., P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN und J. SCHULTZE-MOTEL, 1976: Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 2. (in ung.). 1. Aufl. Budapest. 52. DANERT, S., P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN und J. SCHULTZE-MOTEL, 1976: Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen Aufl. - Leipzig: Urania-Verl. 518 S. 53. FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE, 1976: Früchte der Erde. - Leipzig: Urania-Verl. 248 S. 54. HAMMER, K., P. HANELT, C. O. LEHMANN, C. TITTEL und J. WEISS, 1976: Auf der Suche nach selten gewordenen Sorten. - Garten Kleintierzucht 15: H. 13, HANELT, P., 1976: Eiweißpflanzen. Gemüsepflanzen. - In: Früchte der Erde. Eds.: FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE - Leipzig: Urania- Verl und HANELT, P., 1976: Carthamus L., Carduncellus Adanson. - In: Flora Europaea. Eds.: TUTIN, T. G., V. H. HEYWOOD, N. A. BURGES, D. M. MOORE, D. H. VALENTINE, S. M. WALTERS and D. A. WEBB - Cambridge-London-New York-Melbourne: Cambridge Univ. Press HANELT, P. und D. MEYER, 1976: Arbeitstagung zu Fragen der numerischen Taxonomie, 2. März 1976, Gatersleben. - Mitt. Sekt. Geobot. Phytotaxon. Biol. Ges. DDR: KÜHN, F., K. HAMMER und P. HANELT, 1976: Botanische Ergebnisse einer Reise in die CSSR 1974 zur Sammlung autochthoner Landsorten von Kulturpflanzen. - Kulturpflanze 24: FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE, 1977: Früchte der Erde. 2. Aufl. - Leipzig: Urania-Verl. 248 S. 60. FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE, 1977: Früchte der Erde. - Gütersloh: Prisma-Verl. 248 S. 61. HAMMER, K., P. HANELT und C. TITTEL, 1977: Sammlung autochthoner Kulturpflanzen auf dem Gebiet der DDR. - Kulturpflanze 25: HANELT, P., 1977: Ökologische und systematische Aspekte der Lebensdauer von Samen.

16 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars - Biol. Rd.sch. 15: HANELT, P., 1977: SIEGFRIED DANERT ( ) - orbituary. Solanaceae Newsl. 4: HANELT, P. und K. HAMMER, 1977: Bericht über eine Reise nach der VR Polen 1976 zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen. - Kulturpflanze 25: HAMMER, K., P. HANELT und J. SCHULTZE-MOTEL, 1978: Änderungen in der Kulturpflanzenflora. - Mitt. Sekt. Anthropol. Biol. Ges. DDR 35: HANELT, P. und H. OHLE, 1978: Die Perlzwiebeln des Gaterslebener Sortiments und Bemerkungen zur Systematik und Karyologie dieser Sippe. - Kulturpflanze 26: HANELT, P., A. RUDOLPH, K. HAMMER, H.-W. JANK, K. MÜNTZ und F. SCHOLZ, 1978: Eiweißuntersuchungen am Getreide- und Leguminosen-Sortiment Gatersleben. Teil 3: Gehalt an Rohprotein und schwefelhaltigen Aminosäuren der Ackerbohne (Vicia faba L.). - Kulturpflanze 26: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. OHLE und H. I. SCHAEFER, 1978: Taxonomie und Evolution der Kulturpflanzen: Literaturübersicht Kulturpflanze 26: FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE, 1979: Darove na zemjata (Früchte der Erde). - Sofia: Zemizdat. 70. FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE, 1979: Plody zemli (Früchte der Erde). - Moskva: Mir 71. HAMMER, K. und P. HANELT, 1979: Botanische Ergebnisse einer Reise in die VR Polen 1976 zur Sammlung autochthoner Landsorten von Kulturpflanzen. - Kulturpflanze 27: HANELT, P., 1979: Collecting in Czechoslovakia and Poland. - In: ZEVEN, A. C. and A. M. VAN HARTEN, (Eds.), Broadening the genetic base of crops: Wageningen. 73. HANELT, P. and A. RUDOLPH, 1979: Protein and amino acid screening of the Gatersleben field bean collection (Vicia faba L.). - In: Seed Protein of Dicotyledonous Plants. Proc. of a Symp., - Berlin: Akad. Wiss. DDR. Abhandl. AdW DDR N4: HANELT, P. und J. SCHULTZE-MOTEL, 1979: Bericht über die Reise in die VR Polen zur Sammlung autochthoner Sippen von Kulturpflanzen im Jahre Kulturpflanze 27: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. OHLE and H. MAASS, 1979: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1977/ Kulturpflanze 27: HAMMER, K. und P. HANELT, 1980: Variabilitäts-Indices von Papaver rhoeas-populationen und ihre Beziehung zum Entwicklungstand der Landwirtschaft. - Biol. Zent.bl. 99: KÜHN, F., K. HAMMER und P. HANELT, 1980: Botanische Ergebnisse einer Reise in die CSSR 1977 zur Sammlung autochthoner Landsorten von Kulturpflanzen. - Kulturpflanze 28: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAASS, H. OHLE and K. PISTRICK, 1980: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1978/ Kulturpflanze 28: DANERT, S., P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN und J. SCHULTZE-MOTEL,

17 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars 1981: Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 2 (in ung.). 2 Aufl. Budapest. 80. KULPA, W. and P. HANELT, 1981: Activities regarding collection and evaluation of Polish land-races. - Kulturpflanze 29: HAMMER, K., M. GÓRSKI, P. HANELT, F. KÜHN, W. KULPA and J. SCHULTZE-MOTEL, 1981: Variability of wheat land-races from Czechoslovakia and Poland. - Kulturpflanze 29: HANELT, P., 1981: Zur Geschichte des Anbaues von Buchweizen und Rispenhirse in der Lausitz. - Abh. Ber. Naturkundemuseums Görlitz 55: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAASS, H. OHLE and K. PISTRICK, 1981: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1979/ Kulturpflanze 29: BERIDZE, R. K., P. HANELT and J. KRUSE, 1982: Report of a travel to the Georgian SSR 1981 for the collection of indigenous material of cultivated plants. - Kulturpflanze 30: HAMMER, K., P. HANELT und H. KNÜPFFER, 1982: Vorarbeiten zur monografischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Agrostemma L. - Kulturpflanze 30: HANELT, P., 1982: Die Erhaltung der genetischen Variabilität bei Kulturpflanzen. - In: SCHLOSSER, S., (Hrsg.): Naturschutzarbeit in den Bezirken Halle und Magdeburg 19 (Beiheft: Genressourcen für Forschung und Nutzung): HANELT, P., 1982: Fortpflanzungssysteme und kritischer Status von Sippen der Flora der DDR. - Biol. Rd.sch. 20: HANELT, P., K. HAMMER, J. SCHULTZE-MOTEL und W. KULPA, 1982: Katalog der 1978 in der VR Polen gesammelten indigenen Kulturpflanzen-Sippen. - Kulturpflanze 30: HANELT, P. und J. SCHULTZE-MOTEL, 1982: Ein Verzeichnis der Kulturpflanzen der Erde. - Spectrum 13: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAASS, H. OHLE and K. PISTRICK, 1982: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1980/ Kulturpflanze 30: BERIDZE, R. K., P. HANELT and R. FRITSCH, 1983: Report of a collecting mission to the Georgian SSR 1982 for study of indigenous material of cultivated plants. - Kulturpflanze 31: BERIDZE, R. K., P. HANELT and J. KRUSE, 1983: O nauchnom sotrudnichestve v izuchenii kul'turnoj flory Gruzii. - Izv. Akad. Nauk Gruz. SSR, Ser. Biol. 9: HAMMER, K. und P. HANELT, 1983: Von ALPHONSE DE CANDOLLE zur Genbank. - Spectrum 14: HANELT, P., J. SCHULTZE-MOTEL and C. E. JARVIS, 1983: (715) Proposal to conserve Triticum aestivum L. (1753) against Triticum hybernum L. (1753) (Gramineae). - Taxon 32: SCHUBERT, I., H. OHLE and P. HANELT, 1983: Phylogenetic conclusions from Giemsa banding and NOR staining in top onions. - Plant Syst. Evol. 143: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. OHLE and K. PISTRICK, 1983: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1981/ Kulturpflanze 31: PERRINO, P., M. YARWOOD, P. HANELT and G. B. POLIGNANO, 1984: Variation of seed

18 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars characters in selected Vicia species. - Kulturpflanze 32: PERRINO, P., K. HAMMER and P. HANELT, 1984: Variable landraces of crops collected in Southern Italy. - Plant Genet. Resour. Newsl PERRINO, P., K. HAMMER and P. HANELT, 1984: Collection of land-races of cultivated plants in South Italy Kulturpflanze 32: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAASS, H. OHLE and K. PISTRICK, 1984: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1982/ Kulturpflanze 32: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. N. KANDELAKI, I. M. SAKVARELIDZE and J. SCHULTZE- MOTEL, 1985: A further mission to the Georgian SSR 1984 for collecting indigenous material of cultivated plants. - Kulturpflanze 33: GÓRAL, S., K. HAMMER, P. HANELT and CHR. O. LEHMANN, 1985: Zum Gedenken an WLADISLAW KULPA ( ). - Kulturpflanze 33: HANELT, P., 1985: Zur Taxonomie, Chorologie und Ökologie der Wildarten von Allium L. sect. Cepa (Mill.) Prokh. - Flora 176: HANELT, P., 1985: Zur Kenntnis kultivierter Arten der Gattung Moringa Adans. (Moringaceae). - Gleditschia 13: HANELT, P. and K. HAMMER, 1985: Relic cultivation of safflower as dye-plant in Central Europe. - Sesame Safflower Newslett. 1: JÄGER, E., P. HANELT und C. DAVAZHAMC, 1985: Zur Flora der Dsungarischen Gobi (Mongolische Volksrepublik). - Flora 177: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. OHLE and K. PISTRICK, 1985: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1983/ Kulturpflanze 33: BENEDIX, E. H., R. FRITSCH, I. GREBENSCIKOV, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, I. MAAß, H. OHLE, K. PISTRICK, A. RIETH, J. SCHULTZE-MOTEL (Hrsg.) und C. TITTEL, 1986: RUDOLF MANSFELDs Verzeichnis landwirtschaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen (ohne Zierpflanzen). Zweite neubearbeitete und wesentlich erweiterte Auflage in 4 Bänden. - Akademie-Verl. Berlin und Springer-Verl. Heidelberg: 1998 S HAMMER, K., P. HANELT and C. O. LEHMANN, 1986: Genetic resources and the diversity of Vicia faba. - Biol. Zent.bl. 105: HAMMER, K., P. HANELT and P. PERRINO, 1986: Carosello and the taxonomy of Cucumis melo L. especially of its vegetable races. - Kulturpflanze 34: HANELT, P., 1986: The importance of mountainous regions for the analysis and collection of plant-genetic resources. - In: Proc. Int. Symp. Mountain Vegetation, Beijing/VR China (1986). - Beijing: Bot. Soc. China. S HANELT, P., 1986: Pathways of domestication with regard to crop types (grain legumes, vegetables). - In: The origin and domestication of cultivated plants. Ed.: BARIGOZZI, C. - Amsterdam: Elsevier Sci HANELT, P., 1986: Formal and informal classifications of the intraspecific variability of cultivated plants - advantages and limitations. - In: Infraspecific classification of wild and cultivated plants. Ed.: STYLES, B. T. - Oxford: Clarendon Press HANELT, P., J. KRUSE, C. SANCHIR und D. ZUMBERELMAA, 1986: Bericht über eine Sam-

19 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars melreise in die Mongolische Volksrepublik (Die mongolischen Arten der Gattung Allium L.). - Kulturpflanze 34: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAASS, H. OHLE and K. PISTRICK, 1986: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1984/ Kulturpflanze 34: BERIDZE, R. K., P. HANELT, R. FRITSCH and N. TARALASHVILI, 1987: O nauchnom sotrudnichestve v izuchenii i sokhranenii genofonda aborigennykh sortov i form kul'turnykh rastenij Gruzii. - Izv. Akad. Nauk Gruz. SSR, ser. Biol. 13: BERIDZE, R. K., P. HANELT, D. MANDZHGALADZE and K. PISTRICK, 1987: Collection of plant-genetic resources in the Georgian SSR Kulturpflanze 35: HANELT, P., R. FRITSCH, J. KRUSE, H. MAASS and H. OHLE, 1987: Wild relatives of cultivated Allium species. - In: Abstracts. XIV Int. Bot. Congr., Berlin (West). - Berlin: Dt. Bot. Ges.: HANELT, P. und K. HAMMER, 1987: Einige infragenerische Umkombinationen und Neubeschreibungen bei Kultursippen von Brassica L. und Papaver L. - Feddes Repert. 98: KIM HJON-SAM, K. HAMMER, HAN UN-XOAN, P. HANELT and PAK HJON-SON, 1987: Mission for the collection of plant genetic resources in the Democratic People's Republic of Korea Kulturpflanze 35: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAASS, H. OHLE and K. PISTRICK, 1987: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1985/ Kulturpflanze 35: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. KANDELAKI, R. FRITSCH and J. SCHULTZE-MOTEL, 1988: O nekotorykh rezul'tatakh sovmestnykh issledovanij kul'turnoj flory Gruzii. - Izv. Akad. Nauk Gruz. SSR, Ser. Biol. 14: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. N. KANDELAKI, D. MANDZHGALADZE and J. SCHULTZE- MOTEL, 1988: Collecting plant-genetic resources in the Georgian SSR (Chevsuretia, Tushetia) Kulturpflanze 36: HANELT, P., 1988: Die Domestikation von Pflanzen - ein Phänomen der Anpassung. - Biol. Rd.sch. 26: HANELT, P., 1988: Taxonomy as a tool for studying plant genetic resources. - Kulturpflanze 36: PERRINO, P., G. MARUCA, R. N. LESTER and P. HANELT, 1988: A chromatographic approach to the taxonomy of Vicia L. - Kulturpflanze 36: SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAASS, H. OHLE and K. PISTRICK, 1988: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1986/ Kulturpflanze 36: FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE, 1989: Früchte der Erde. 3 Aufl. - Leipzig: Urania-Verl. 255 S FRANKE, G., K. HAMMER, P. HANELT, H.-A. KETZ, G. NATHO und H. REINBOTHE, 1989: Früchte der Erde. (Lizenzausgabe). 3. Aufl. - Frankfurt/M.: Deutsch. 255 S HANELT, P. and D. METTIN, 1989: Biosystematics of the genus Vicia L. (Leguminosae). - Annu. Rev. Ecol. Syst. 20:

20 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars 131. SANCHIR, C., K. PISTRICK und P. HANELT, 1989: Zur Nutzung von Allium-Wildarten der mongolischen Flora. - Kulturpflanze 37: BERIDZE, R. K., P. HANELT, T. S. GIRGVLIANI, V. N. KANDELAKI and D. MANDZHGALADZE, 1990: Collecting plant-genetic resources in Georgia (South Ossetia, Dzhavakheti) Feddes Repert. 103: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. N. KANDELAKI, D. MANDZHGALADZE and J. SCHULTZE- MOTEL, 1990: Collecting plant-genetic resources in the Georgian SSR (Kartli, Meskheti) Kulturpflanze 38: GROLLE, R., P. HANELT, H. HÜBEL, B. KAUSSMANN, H. KREISEL, J. SCHULTZE-MOTEL (Bearbeiter), G. NATHO, C. MÜLLER und H. SCHMIDT (Hrsg.), 1990: Wörterbücher der Biologie. Morphologie und Systematik der Pflanzen. (Uni-Taschenbücher 1522). 2 Bände. - Stuttgart: Fischer-Verl. 852 S HANELT, P., 1990: Taxonomy, evolution and history. - In: Onions and allied crops. Vol. I: Botany, Physiology, and Genetics. Eds.: RABINOWITCH, H. D. and J. L. BREWSTER - Boca Raton/USA: CRC Press SCHULTZE-MOTEL, J., R. FRITSCH, K. HAMMER, P. HANELT, J. KRUSE, H. I. MAAß, H. OHLE and K. PISTRICK, 1990: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1988/ Kulturpflanze 38: VAN DER MEER, Q. P. and P. HANELT, 1990: Leek (Allium ampeloprasum var. porrum). - In: Onions and allied crops. Vol. 3: Biochemistry, Food Science and Minor Crops. Eds.: RABINOWITCH, H. D. and J. L. BREWSTER - Boca Raton/USA: CRC Press XU, J. M., P. HANELT and LONG CHUN-LIN, 1990: Key to the Alliums of China. - Herbertia 46: HANELT, P., 1991: Some lesser known culinary Alliums. - Herbarist 57: HANELT, P. and R. K. BERIDZE, 1991: The flora of cultivated plants of the Georgian SSR and its genetic resources. - Flora Veg. Mundi 9: PERRINO, P., G. MARUCA, R. N. LESTER, V. LINSALATA, V. LATTANZIO and P. HANELT, 1991: Chemotaxonomic relationships among species of Vicia section Faba. - Feddes Repert. 102: SCHLOSSER, S., R. REICHHOFF und P. HANELT, 1991: Wildpflanzen Mitteleuropas - Nutzung und Schutz. - Berlin: Dt. Landwirtschaftsverl. 548 S BERIDZE, R. K., P. KHANEL'T (HANELT), V. N. KADELAKI, T. S. GIRGVLIANI and J. SHULCE- MOTEL' (SCHULTZE-MOTEL), 1992: O nekotorykh rezul'tatakh sovmestnykh issledovanij geneticheskikh resursov kul'turnoj flory zapadnoj Gruzii. - Izv. Akad. Nauk Gruzii, ser. Biol. 18: GRAICHEN, K., K. HAMMER and P. HANELT, 1992: Evidence of infections by aphid- and soil-born viruses in the Allium collection of the Gatersleben Institute. - In: The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. (Proc. Int. Symp. Gatersleben, June 11-13, 1991). Eds.: HANELT, P., K. HAMMER and H. KNÜPFFER, Gatersleben: IPK HAMMER, K. and P. HANELT, 1992: Editorial. - Genet. Resour. Crop Evol. 39: HAMMER, K. and P. HANELT, 1992: CHRISTIAN O. LEHMANN ( ) - Obituary. - Genet. Resour. Crop Evol. 39: HANELT, P., 1992: Ovule number and seed weight in the genus Allium L. - In: The Genus

21 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. (Proc. Int. Symp. Gatersleben, June 11-13, 1991). Eds.: HANELT, P., K. HAMMER and H. KNÜPFFER - Gatersleben: IPK HANELT, P., 1992: Amerikanische Körneramaranthen in der Alten Welt. - Vortr. Pflanzenzücht. 22: HANELT, P., R. FRITSCH, K. HAMMER, J. KRUSE, H. I. MAAß, H. OHLE and K. PISTRICK, 1992: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1989/ Feddes Repert. 103: HANELT, P., R. FRITSCH, K. HAMMER, J. KRUSE, K. PISTRICK and J. SCHULTZE-MOTEL, 1992: Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1990/ Plant Genet. Resour. Newsl. 87: HANELT, P., K. HAMMER and H. KNÜPFFER (Eds.), 1992: The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. (Proc. Int. Symp. Gatersleben, June 11-13, 1991). - Gatersleben: IPK. 359 S HANELT, P., K. HAMMER and H. KNÜPFFER, 1992: Preface. - In: The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. (Proc. Int. Symp. Gatersleben, June 11-13, 1991). Eds.: HANELT, P., K. HAMMER and H. KNÜPFFER - Gatersleben: IPK HANELT, P., J. SCHULTZE-MOTEL, R. FRITSCH, J. KRUSE, H. I. MAAß, H. OHLE and K. PISTRICK, 1992: Infrageneric grouping of Allium - the Gatersleben approach. - In: The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources. (Proc. Int. Symp. Gatersleben, June 11-13, 1991). Eds.: HANELT, P., K. HAMMER and H. KNÜPFFER - Gatersleben: IPK HANELT, P., 1993: Abteilung Spermatophyta: Myrtales z. T., Polygalales z. T., fa*gales, Casuarinales, Myricales, Junglandales, Podostemales, Connarales, Fabales, Rhizophoraceae, Onagraceae, Haloragales, Krameriaceae, Balanophorales, Euphorbiales, Plumbaginales. - In: Die große farbige Enzyklopädie. Urania Pflanzenreich in vier Bänden, Blütenpflanzen 1. Hrsg.: f*ckAREK, F. - Leipzig-Jena-Berlin: Urania-Verl HANELT, P., R. FRITSCH, K. HAMMER, J. KRUSE, K. PISTRICK and J. SCHULTZE-MOTEL, 1993: Taxonomy and evolution of cultivated plants: literature reviews. - Plant Genet. Resourc. Newsl. 91/92: HANELT, P., G. LINNE VON BERG und M. KLAAS, 1993: Taxonomische Untersuchungen zur infraspezifischen Variabilität bei Kulturpflanzen. - Vortr. Pflanzenzücht. 25: HERDAM, H., H.-U. KISON, U. WEGENER, Chr. HÖGEL, W. ILLIG, A. BARTSCH, A. GROSS und P. HANELT, 1993: Neue Flora von Halberstadt. Farn- und Blütenpflanzen des Nordharzes und seines Vorlandes. - Quedlinburg: Botanischer Arbeitskreis Nordharz e. V S DANERT, S., P. HANELT, J. HELM, J. KRUSE, C. O. LEHMANN, J. SCHULTZE-MOTEL, F. f*ckAREK (unter Mitarbeit von K. HAMMER, J. KELLER und T. GLADIS), 1994: Die große farbige Enzyklopädie. Urania Pflanzenreich in vier Bänden, Blütenpflanzen 2. - Leipzig- Jena-Berlin: Urania-Verl. 609 S HANELT, P., 1994: Die taxonomische Gliederung der Gattung Allium und ihre Kultur- und Nutzpflanzen. - Drogenreport 7: HANELT, P., 1994: Tradition und Fortschritt einer Forschungseinrichtung. - Biol. Zent.bl.

22 Die wissenschaftlichen Arbeiten des Jubilars 113: HANELT, P. and R. FRITSCH, 1994: Notes on some infrageneric taxa in Allium L. - Kew Bull. 49: HAMMER, K., R. FRITSCH, P. HANELT, H. KNÜPFFER and K. PISTRICK, 1995: Collecting by the Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research (IPK) at Gatersleben. - In: Collecting Plant Genetic Diversity: Technical Guidelines. Eds.: GUARINO, L., V. R. RAO and R. REID - Wallingford/Großbritannien: CAB International HANELT, P., 1995: Allium of the Mediterranean provides a feast for the eye and the palate. - Diversity 11: HANELT, P., 1995: Taxonomic problems of the Mediterranean Alliums and their relationships to other groups of the genus. - Bocconea 3: in press HANELT, P. and K. HAMMER, 1995: Classifications of intraspecific variation in crop plants. - In: Collecting Plant Genetic Diversity: Technical Guidelines. Eds.: GUARINO, L., V. R. RAO and R. REID - Wallingford/Großbritannien: CAB International LINNE VON BERG, G., A. SAMOYLOV, M. KLAAS and P. HANELT, 1995: Chloroplast DNA restriction analysis and the infrageneric grouping of Allium L. - Plant Syst. Evol. in press SAMOYLOV, A., P. HANELT and M. KLAAS, 1995: South-west Asian groups of the genus Allium and their relationships based on chloroplast DNA. - In: Proceedings, IV Plant Life of Southwest Asia Symposium, Izmir, May in press SAMOYLOV, A., M. KLAAS and P. HANELT, 1995: Use of chloroplast DNA polymorphisms for the phylogenetic study of the subgenera Amerallium and Bromatorrhiza (genus Allium). - Feddes Repert.106: HAMMER, K. and P. HANELT, 1995: Obituary: FRANTIŠEK KÜHN Genet. Resourc. Crop Evol. 42: v-vi.

23 R. M. FRITSCH Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. New results of taxonomic and evolutionary research on Allium L. REINHARD M. FRITSCH 1 Zusammenfassung In den letzten vier Jahren wurden auf der Grundlage einer weiter vervollständigten Allium-Kollektion (ca. 340 Arten) die taxonomischen Untersuchungen fortgeführt, deren Ergebnisse kurz vorgestellt werden. Wurden neben morphologischen Merkmalen auch andere Merkmalsgruppen und ausreichend viele OTU's in numerisch-taxonomische Untersuchungen einbezogen, ergaben agglomerative und divisive Verfahren gut akzeptable Gliederungen. Im subg. Melanocrommyum waren anhand von Lebendmaterial von den Orten der Erstbeschreibung einige bislang kontrovers diskutierte Nomenklaturprobleme zu lösen. Die Analyse der Testastrukturen und anatomischer Merkmale weiterer Sippen bestätigte die Tendenz früherer Befunde. Innerhalb von subg. Rhizirideum erlauben Unterschiede im Karyotyp, im DNA-Gehalt, Isoenzym-Analysen, in situ- Hybridisierungen der DNA sowie die molekulare RAPD-Technik die Identifizierung von Gruppen bzw. der beteiligten Arten bei Arthybriden. Im subg. Melanocrommyum kann man anhand der Karyotypen keine Gruppe oder Arten unterscheiden. RFLP-Analysen und Sequenzierung bestimmter DNA-Abschnitte erlauben taxonomisch relevante Aussagen bis hinunter zum Artniveau; das früher (39) vorgeschlagene System von Allium wurde damit weitgehend bestätigt. Molekulare Ergebnisse erhärten, daß subg. Bromatorrhiza keine natürliche Gruppe ist. Die bislang dazu gerechneten Arten sind an zwei verschiedenen Stellen im subg. Amerallium einzuordnen; ein entsprechender Gliederungsvorschlag wird präsentiert. Zur infraspezifischen Gliederung lassen sich vor allem Isoenzym-Untersuchungen und die Variabilität polymorpher DNA (RAPD-Technik) einsetzen, wie an der Knoblauch- und der Küchenzwiebel-Verwandtschaft gezeigt wurde. Bei Messungen des DNA-Gehaltes der Zellkerne an einem weiten Artenspektrum wurden aus der Literatur bekannte, relative hohe Gehalte für A. farreri und A. ursinum, für mehrere Vertreter von subg. Melanocrommyum und für die Sektionen Brevispatha und Anguinum ebenso bestätigt wie ausgesprochen niedrige Werte für sect. Schoenoprasum. 1 Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (IPK) Corrensstr Gatersleben

24 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. Summary The enlarged working collection of living Allium accessions (currently approximately 340 spp.) enabled the Gatersleben working group to continue taxonomic research in this genus, the results of which are briefly discussed. Numerical-taxonomic investigations only had acceptable results when a sufficiently large number of OTU's was enclosed. Agglomerative and divisive methods gave similar data. Several controversially discussed nomenclatural problems in subg. Melanocrommyum could only be solved when living accessions from "classical locations" became available. The sculpture patterns of the testa epidermis as well as anatomical characters of newly investigated taxa underline the tendency of earlier reported results. Different karyotypes, well differentiated DNA-values per genome, the results of in situ hybridisations of DNA as well as molecular markers (RAPD-analyses) allow the identification of taxonomic groups and in some cases the detection of the parents in species hybrids. In subg. Melanocrommyum, karyotypes cannot be used to differentiate between infrageneric groups or species. RFLP analyses and sequencing of DNA-markers can well be used for taxonomic conclusions on Allium at subgeneric level up to the species level. The classification of Allium as proposed four years ago (39) was generally confirmed. However, molecular data support the opinion that the former subg. Bromatorrhiza is an artificial group. The species formerly enclosed in this subgenus should be transferred to at least two different positions in subg. Amerallium. Isoenzymes as well as RAPD patterns showed a suitable amount of variability to be usable for infraspecific classification purposes in garlic and common onion. The values of DNA contents per genome were measured for a large group of species. High values cited in the literature for A. farreri, A. ursinum, several species of subg. Melanocrommyum, sect. Brevispatha and sect. Anguinum were confirmed as well as extremely low values for sect. Schoenoprasum. 1 Einleitung Die Gattung Allium ist ein außerordentlich diverser Verwandtschaftskreis mit mehr als 700 Arten (90), der an verschiedenen Institutionen in wissenschaftliche Untersuchungen einbezogen ist. Eine thematisch breitgefächerte Auswahl des Wissenstandes von 1991 vermittelt der 1992 erschienene Symposiumsband (39). In den letzten vier Jahren erschienene Arbeiten berichten über die Neubeschreibung von wildwachsenden Arten (9, 11, 12, 14,16, 48, 53, 63, 64, 71, 72, 94, 100), taxonomische Revisionen von Wildsippen (21, 26, 28, 29, 31, 37, 53, 54, 61, 62, 63, 64, 71, 72, 73, 78, 81, 86, 87, 88) und Kultur-Arten (2, 41, 42, 43, 44, 58, 59, 60, 65, 75, 96, 97) sowie Klassifikationsvorschläge (36, 37, 52, 53, 56, 57, 63, 78, 82, 83, 85, 88, 90). Hier kann man stärker genetisch ausgerichtete Charakterisierungen vorwiegend von Kulturarten (4, 5, 19, 20, 34, 35, 41, 42, 43, 44, 76, 77, 80, 93) anschließen. Karyologische Arbeiten (9, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 30, 31, 46, 47, 51, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 78, 79, 91, 95, 100) wurden ebenso fortgeführt wie speziellere Analysen auf biochemischer (1, 2, 6, 7, 8, 19, 34, 35, 40, 73, 89, 98) und molekularer Basis (5, 31, 41, 42, 43, 46, 57, 60, 76, 82, 83, 84, 92, 99). Andere Arbeiten

25 R. M. FRITSCH beschäftigen sich mit genutzten und dekorativ verwendeten Arten (6, 7, 18, 27, 32, 66, 67). Fragen der Morphologie und Verbreitung (2, 3, 15, 17) fanden wenig Interesse. Selbst eine kurze Diskussion aller eben genannten Publikationen würde den zeitlichen Rahmen dieses Vortrages als Teil der Würdigung für PETER HANELT bei weitem sprengen. Deshalb werde ich mich auf die Vorstellung der in Gatersleben geleisteten Arbeiten konzentrieren. An allen diesen Arbeiten hatte der Jubilar direkt oder indirekt einen großen Anteil. 2 Die Allium-Arbeitssammlung Eine Lebendkollektion zahlreicher Sippen ist eine unverzichtbare Basis für umfassende Untersuchungen verschiedenster Art im Hinblick auf taxonomisch aussagefähige Ergebnisse. Ohne die reiche Sammlung von mediterranen Allium-Arten in Kew wäre die sorgfältige Bearbeitung von subg. Allium sect. Allium (33, 40, 47, 62) kaum möglich gewesen. Neben einigen umfangreicheren Kollektionen von landwirtschaftlich und gartenbaulich wichtigen Sorten und Herkünften der wenigen kultivierten Allium-Arten gibt es nur wenige artenreiche Lebendkollektionen. Unter ihnen nimmt die Gaterslebener Arbeitssammlung mit ca. 340 Allium-Arten und 25 Arten nahverwandter Gattungen (ca determinierte Akzessionen) den Spitzenplatz ein. Da ein nicht unbeträchtlicher Teil der Allium-Arten aus warm-gemäßigten bis trocken-subtropischen Gebieten stammt (Verbreitungsschwerpunkt in Südwest- und Mittel-Asien), dürften wir in Gatersleben die maximale Zahl von Arten nahezu erreicht haben, die im subatlantischen Klima Mitteleuropas erfolgreich zu kultivieren sind. Wir haben etwa die Hälfte der Arten von den meisten Untergattungen in Kultur (bei subg. Allium weniger.) Abb. 1: Die Arbeitskollektion auf dem Versuchsfeld Fig. 1: The working collection on the experimental field

26 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. Die Gaterslebener Kollektion wurde zum größten Teil während Sammelreisen zusammengetragen, die gemeinsam mit ausländischen Instituten durchgeführt wurden. Wir haben hierbei neben fast allen Mitarbeitern der Abt. Taxonomie auch zahlreichen Mitstreitern aus anderen Institutionen zu danken, die daran beteiligt waren. Einen nicht unbeträchtlichen Teil der Sippen hat auch PETER HANELT von Reisen mitgebracht. 3 Numerische Taxonomie Frühere Untersuchungen mit numerisch-taxonomischen Methoden in der Gattung Allium hatten bei Beschränkung auf Merkmale der äußeren Taxonomie vorwiegend heterogene Gruppen ohne taxonomische Relevanz ergeben. Erst die Einbeziehung von anatomischen, chemischen und karyologischen Merkmalen, Wuchsformanalysen und weiteren Merkmalsgruppen führte bei ausreichend vielen OTU's (operational taxonomic units = in unserem Fall Arten) zu einer relativ akzeptablen Gruppenbildung. Die weitere Erhöhung der Merkmalszahl führte zu einer verbesserten Darstellungsweise der taxonomischen Gruppen. Bei 98 Merkmalen und 77 OTU's erbrachten sowohl agglomerative (Abb.2) wie divisive Verfahren gut akzeptable Gliederungsvorschläge mit nur wenigen "unpassenden" Zuordnungen. Bei Einsatz von 43 OTU's wurden nur eingeschränkt brauchbare Gliederungen mit mehreren heterogenen Gruppen aufgestellt (85). Anhand des reichen Sammlungsmaterials in Gatersleben waren einige spezielle taxonomische und nomenklatorische Fragen in der Zwischenzeit zu klären (26, 28, 53). Aufsammlungen vom jeweiligen locus classicus ermöglichten es, in ihrer Zuordnung bisher kontrovers diskutierte, dekorative Arten aus der Untergattung Melanocrommyum gegeneinander besser abzugrenzen. Die traditionell als Allium rosenbachianum Regel in den Gärten geführte Sippe ist nicht mit dem Taxon identisch, das ursprünglich mit diesem Namen gemeint war (Abb. 3 und 4; 26, 28), sondern stellt eine andere Art dar. Sie wurde als Allium rosenorum R. M. Fritsch neu beschrieben (Abb. 6; 53), weil sie auch nicht, wie öfter angenommen, zu A. jesdianum Boiss. et Buhse (Abb. 5) gestellt werden kann.

27 Abb. 2: Numerisch-taxonomisches Dendrogramm (98 Merkmale, 77 OTU's; 85 Fig. 2: Numeric-taxonomic dendrogram (98 characteristics, 77 OTU's;85) R. M. FRITSCH

28 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. 4 Taxonomie von subg. Melanocrommyum Abb. 3: Der nomenklatorische Typus von Allium rosenbachianum Regel s. str. Fig. 3: The taxonomical type of Allium rosenbachianum Regel s. str. Abb. 4: Allium rosenbachianum vom locus classicus bei Baldshuan (Tadzhikistan) Fig. 4:Allium rosenbachianum from the locus classicus near Baldshuan (Tadzhikistan)

29 R. M. FRITSCH Abb. 5: Allium jesdianum vom locus clas- sicus bei Yazd (Iran) Fig. 5: Allium jesdianum from the locus classicus near Yazd (Iran) Abb. 6: Allium rosenorum vom locus classicus im Hissar-Gebirge (Tadzhikistan) Fig. 6: Allium jesdianum from the locus classicus in the Hissar mountains (Tadzhikistan)

30 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. Die Identität von Allium jesdianum, A. bakhtiaricum Regel und A. hirtifolium Boiss. (das ein Synonym von A. stipitatum Regel ist) konnte ebenfalls anhand von iranischen Aufsammlungen geklärt werden (28). Auch neu erkannte Arten aus Mittelasien wurden in diesem Zusammenhang beschrieben sowie eine neue Gliederung des subg. Melanocrommyum vorgeschlagen (Abb. 7; 53). 1. sect. MELANOCROMMYUM WEBB & BERTH. Typus: A. nigrum L. 2. sect. ACMOPETALA R. M. FRITSCH Typus: A. backhousianum REGEL subsect. Acmopetala R. M. FRITSCH Typus: A. backhousianum REGEL subsect. Inornatae R. M. FRITSCH Typus: A. sewerzowii REGEL subsect. Albidiflora R. M. FRITSCH Typus: A. saposhnikovii E. NIKITINA subsect. Longibidentata R. M. FRITSCH Typus: A. fetisowii REGEL subsect. Durovagin*ta R. M. FRITSCH Typus: A. costatovagin*tum KAMELIN & LEVICHEV subsect. Spiralitunicata R. M. FRITSCH Typus: A. suworowii REGEL subsect. Stellata KHASS. & R. M. FRITSCH Typus: A. taeniopetalum M. POP. & VVED. 3. sect. MEGALOPRASON WENDELBO Typus: A. rosenbachianum REGEL subsect. Megaloprason R. M. FRITSCH Typus: A. rosenbachianum REGEL subsect. Costatae R. M. FRITSCH Typus: A. jesdianum BOISSIER & BUHSE subsect. Elatae R. M. FRITSCH Typus: A. stipitatum REGEL 4. sect. COMPACTOPRASON R. M. FRITSCH Typus: A. giganteum REGEL subsect. Erectopetala KHASSANOV Typus: A. giganteum REGEL subsect. Spiralopetala KHASSANOV & R. M. FRITSCH Typus: A. majus VVED. subsect. Komaroviana KHASSANOV & R. M. FRITSCH Typus: A. komarowii LIPSKY 5. sect. POPOVIA KHASS. & R. M. FRITSCH Typus: A. gypsaceum M. POP. & VVED. 6. sect. AROIDEA KHASS. & R. M. FRITSCH Typus: A. aroides M. POP &.VVED. 7. sect. REGELOPRASON WENDELBO Typus: A. regelii TRAUTVETTER subsect. Regeloprason (WDB.) KAMELIN Typus: A. regelii Trautv. subsect. Odoratae R. M. FRITSCH

31 R. M. FRITSCH Typus: A. darwasicum REGEL 8. sect. KALOPRASON C. KOCH Typus: A. caspium (PALL.) M. BIEB. subsect. Kaloprason (C. KOCH) KAMELIN Typus: A. caspium (PALL.) M. BIEB. subsect. Christophiana TSCHOLOKASHVILI Typus: A. cristophii TRAUTVETTER subsect. Ligulifolia R. M. FRITSCH Typus: A. alexeianum REGEL subsect. Schubertia KAMELIN Typus: A. schubertii ZUCCARINI 9. sect. ACANTHOPRASON WENDELBO Typus: A. akaka GMELIN 10. sect. MINIPRASON R. M. FRITSCH Typus: A. karataviense REGEL 11. sect. BREVICAULE R. M. FRITSCH Typus: A. sergii VVEDENSKY 12. sect. ACAULE R. M. FRITSCH Typus: A. hexaceras VVEDENSKY 13. sect. THAUMASIOPRASON WENDELBO Typus: A. mirum WENDELBO 14. sect. PSEUDOPRASON (WENDELBO) K. PERSSON & WENDELBO Typus: A. koelzii (WENDELBO) K. PERSSON & WENDELBO 15. sect. PORPHYROPRASON EKBERG Typus: A. oreophilum C. A. MEYER 16. sect. VERTICILLATA KAMELIN Typus: A. verticillatum REGEL Abb. 7: Fig. 7: Systemvorschlag für subgen. Melanocrommyum (WEBB & BERTH.) ROUY (KHASSANOV & FRITSCH 1994) Outline of a systematic for the subgen. Melanocrommyum (WEBB & BERTH.) 5 Morphologie und Anatomie Die langjährigen Untersuchungen über Wuchsformen der Allium-Vertreter und zur Variabilität der Testa-Strukturen wurden an früher nicht verfügbaren Arten der Lebendkollektion fortgeführt. Sie bestätigten im wesentlichen die bereits bekannten Variationsmuster (55). Bei den Testa- Strukturen werden 24 Typen unterschieden (Abb. 9), von denen einige nur in bestimmten taxonomischen Gruppen vorkommen und als taxonomische Marker dienen können (A. cepa-typ, A. neriniflorum-typ, A. cyaneum-typ, A. oreophilum-typ). Andere Typen sind in mehreren Gruppen nachzuweisen, wie der A. scorodoprasum-typ, der A. subvillosum-typ, und als Extrembeispiel der A. senescens-typ. Auf verbreiterter Basis weitergeführt wurden die anatomischen Analysen von Schaft, Blatt und Wurzel. Hierbei ergaben sich nicht nur Bestätigungen der inzwischen publizierten Befunde (23, 24, 25) wie bei der charakteristischen Blattstruktur der Melanocrommyum-Vertreter, die sich

32 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. ausnahmslos bei allen bisher untersuchten Arten nachweisen ließ. Die Blätter von A. parciflorum Viv. (subg. Allium sect. Brevispatha) zeigen dagegen die typischen anatomischen Strukturen eines Vertreters von subg. Amerallium: eine Reihe Leitbündel, kein Palisaden-parenchym, Milchröhren unter der Epidermis (Abb. 8). Es wird nun zu prüfen sein, ob die Determinierung unserer Akzession oder die Einordnung dieser Sippe nicht korrekt ist. Abb. 8: Blattquerschnitt von Allium parcifllorum Fig. 8: Cross-section of a leave of Allium parciflorum 6 Karyologie Karyologische Untersuchungen profitieren ebenfalls von der umfangreicher gewordenen Kollektion. Karyogramme zeigen in der Gattung Allium große Unterschiede in den Chromosomensätzen, die für taxonomische Zwecke Aussagen erlauben. Viele Gruppen lassen sich anhand von speziellen chromosomalen Markern (Form, Zahl und Lage der Satelliten, Lage der Centromere) abgrenzen. Banding-Anfärbungen zeigen ebenfalls gruppenspezifische Verteilungsmuster, wie bereits früher an einer Reihe von Rhizirideum-Vertretern der Gaterslebener Kol- lektion gezeigt werden konnte (68). Die letztgenannten Arbeiten wurden in den meisten Gruppen nur in geringem Umfang fortgeführt und erbrachten vor allem Bestätigungen und wenig neue Ergebnisse. Näher untersuchtwurde vom Humboldt-Stipendiaten N. Friesen aus Novosibirsk die sect. Schoenoprasum. Dabei ließ sich anhand unterschiedlicher Bänderung eines Marker-Chromosoms allopolyploide Ursprung von A. altyncolicum Friesen (A. schoenoprasum L. A. ledebourianum Roem. et Schlut. s. str.) sehr wahrscheinlich machen (22). Die spezifischen Unterschiede im Genom der beiden beteiligten Arten sind aber insgesamt so gering, daß keine deutlichen Unterschiede in der Färbungsintensität

33 R. M. FRITSCH der Chromosomen der Elternarten bei der genomischen In-situ-Hybridisierung (GISH) nachzuweisen waren. Mit dieser Methode waren auch keine Unterschiede zwischen den Genomen der Küchenzwiebel und des nahverwandten A. oschaninii O. Fedt. zu finden, obwohl eine vermutete Hybridform (die Schalottensorte 'Griselle' aus Frankreich) nach dem Erscheinungsbild der blühenden Pflanze und nach Isoenzym-Analysen (MAAß unpubl.) als Hybride dieser Arten anzusprechen ist. Kreuzungsversuche von Allium cepa L. mit relativ entfernt verwandten Allium-Arten der Kollektion brachten gute Ergebnisse, wenn die Ovarien den Mutterpflanzen entnommen und im künstlichen Medium kultiviert wurden, mit nachfolgender Anzucht der Jungpflanzen zu lebensfähiger Größe (49, 50). Die Hybriden ähnelten dem Pollen-Elter sehr stark. Als Jungpflanzen waren sie morphologisch oft nicht eindeutig als Hybriden erkennbar, ließen sich aber vielfach anhand von gut unterscheidbaren Chromosomensätzen der Elternarten verifizieren. Mit Hilfe von Flow-cytometrie des DNA-Gehaltes, genomischer In-situ-Hybridisierung (GISH), Isoenzym- Analysen und der molekularen RAPD-Technik konnten strittige Fälle geklärt werden (50, 51). Im subg. Melanocrommyum wurden bisher bei mehreren Arten durchaus unterschiedliche Karyogramme publiziert. Deshalb sollte es sich lohnen, auf gruppenspezifische Karyotypen zu prüfen. Die gewonnenen Daten an 23 Arten zeigen aber überraschenderweise, daß zum einen die Chromosomen-Maße in einer Sippe (selbst in einem Individuum) stark variieren, so daß ohne statistische Auswertung nur widersprüchliche Ergebnisse zu erhalten waren. Zum anderen zeigten sämtliche einbezogenen Arten sehr ähnliche Karyogramme, so daß keine Korrelation zwischen den Karyotypen und einem Klassifikationsschema nachweisbar ist (Abb. 11).

34 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. Abb. 9: Zusammenschau der bisher nachgewiesenen Vorkommen von Testa-Typen in der Gattung Allium (KRUSE unpubl.) Fig. 9: Compilation of the substantiated locations of testatypes of the genus Allium

35 R. M. FRITSCH Der Karyotyp der morphologisch isoliert stehenden Art Allium verticillatum Regel unterscheidet sich nicht wesentlich von denen der anderen Melanocrommyum-Vertreter (Abb. 10). Die Chromosomen-Merkmale bestätigen die Einordnung dieser Art in diese Untergattung. Abb. 10: Karyotypen von 23 Arten des subg. Melanocrommyum (30) Fig. 10: Karyotypes of 23 species of subg. Melanocrommyum (30)

36 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. Abb. 11: Prozentuale Ähnlicheit der Karyotypen von 24 Arten des subg. Melanocrommyum (30) Fig. 11: Percentage similarity of karyotypes of 24 species of subg. Melanocrommyum (30) 7 Molekulare Analysen Seit 1992 werden taxonomische Untersuchungen auch mit Hilfe molekularer Techniken vorgenommen. Nachdem methodische Probleme gelöst waren (die DNA-Isolation wird in vielen Gruppen durch Polysaccharide gestört) konnten spezielle Untersuchungen sowohl bei Kern- als auch bei Plastiden-DNA vorgenommen werden. Restriktionsenzyme zerschneiden die DNA nur an definierten Basensequenzen. Die entstehenden Bruchstücke können elektrophoretisch aufgetrennt werden und ergeben unterschiedliche Bandenmuster, die zur Klassifikation herangezogen werden. Dieser Ansatz erlaubt es, bei der Analyse von Plastiden-DNA Gruppen bis hinunter zum Artniveau zu unterscheiden. In einem Versuch mit 34 Arten unter Verwendung der Enzyme EcoRI, EcoRV, BanI und BanII wurden mehr als 1000 Restriktionsfragmente identifiziert, von denen 363 informativ waren. Das resultierende Dendrogramm zeigt eine gute Trennung der 4 Untergattungen, von denen Arten einbezogen waren, und stimmt in vielen Positionen mit der vorgeschlagenen Klassifikation auf Sektions- und Subsektions-Ebene (39) überein. Bei Einbeziehung weiterer Arten, auch von Untergattung Bromatorrhiza, war erneut eine gute Übereinstimmung mit der von uns benutzten Klassifikation zu verzeichnen. Die einbezogenen Bromatorrhiza-Vertreter bildeten jedoch kein Cluster, sondern wurden an unterschiedlichen Stellen in die Untergattung Amerallium eingeordnet.

37 R. M. FRITSCH Daraufhin wurden in einer speziellen Untersuchung mit der selben Methodik 16 Allium- Vertreter der subgenera Amerallium und Bromatorrhiza mit 10 Enzymen und 9 heterologen cpdna-sonden analysiert. Die phenetische Auswertung von 197 informativen Restriktionsfragmenten ergab 2 Hauptgruppen: zum einen die amerikanischen Vertreter von subg. Amerallium, und zum anderen alle altweltlichen Amerallium-Vertreter gemeinsam mit jenen von subg. Bromatorrhiza. Letztere sind an unterschiedlichen Stellen eingebunden: sect. Bromatorrhiza im gleichen Zweig wie die abgeleiteten Sektionen Narkissoprason und Briseis, während die untersuchten Vertreter von sect. Coleoblastus und Cyathophora eher isoliert innerhalb von subg. Amerallium stehen (Abb. 12). Die zuletzt genannten Taxa besitzen dazu auch die höhere Chromosomen-Basiszahl von x=8, der fast alle anderen Amerallium-Vertreter mit x=7 gegenüberstehen, und könnten eine basale Gruppe im Diversifikationsprozeß der Gattung Allium darstellen (82). Taxonomisch relevante Aussagen können auch aus dem Grad der Übereinstimmung von Basensequenzen ausgesuchter DNA-Abschnitte abgeleitet werden. Stärker konservative DNA- Regionen erlauben Entscheidungen auf der Ebene von Familien und Gattungen, weniger konservative bis herunter zum Artniveau. Die Sequenzierungsarbeiten in Gatersleben nutzen sowohl einen nicht kodierenden Bereich der Chloroplasten-DNA zwischen dem atpb- und dem rbcl-gen als auch den ITS-Bereich der Kern-DNA, um Aussagen zum verwandtschaftlichen Anschluß von bisher kontrovers eingeordneten Arten zu erhalten. Die resultierenden Dendrogramme bestätigen ebenfalls, daß bisher zu subg. Bromatorrhiza gerechnete Arten ihren verwandtschaftlichen Anschluß an verschiedenen Stellen finden, vorzugsweise bei der Untergattung Amerallium. Auch die Nectaroscordum-Arten sind dort einzuordnen. Die Aussage einzelner Dendrogramme wird entscheidend von der Auswahl der einbezogenen Arten bestimmt. In Abb. 12 wurden jeweils mehrere Vertreter der Untergattungen Rhizirideum und Melanocrommyum verglichen, wobei einzelne Sippen aus anderen Untergattungen die Orientierung ermöglichen. Die Melanocrommyum-Vertreter weisen sich als geschlossene, monophyletische Gruppe aus, während die Rhizirideum-Arten an mehr als einer Stelle Gruppenbilden. Wie in vielen anderen Dendrogrammen steht z.b. sect. Anguinum benachbart zu subg. Melanocrommyum. Wir werten das als Bestätigung, daß subg. Rhizirideum polyphyletisch sein müßte.

38 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. Abb. 12: Phenetisches Dendrogramm basierend auf der Sequenz-Analyse von Allium-Arten (ITS-Region, KLAAS unpubl.) Fig. 12: Phenetic dendrogram based on the sequence analysis of Allium species

39 R. M. FRITSCH Eine Satellitensequenz von Allium cepa wurde in Hybridisierungsexperimenten (FISH) gegen 26 Arten (37 Akzessionen) der Lebendkollektion getestet (76). Alle verfügbaren Vertreter von sect. Cepa (6 Arten) ergaben klare Signale, ebenso das bislang für nur entfernt verwandt gehaltene A. roylei Stearn (Abb. 13). Letzgenannte Art zeigte aber in Kreuzungsexperimenten bereits große Ähnlichkeit zur A. cepa-gruppe (96, 97). Vertreter anderer Sektionen von subg. Rhizirideum wie auch die einbezogenen Arten der Untergattungen Allium, Melanocrommyum und Amerallium ergaben keine Signale. Funktionell ist diese Sequenz wahrscheinlich benach- bart als sekundär entstandene Telomersequenz aufzufassen. Die Sequenzen der positiv reagierenden Arten sind einander sehr ähnlich und lassen eine Entstehung dieses Markers bereits in den Vorfahren von sect. Cepa vermuten. Ein Einsatz dieses speziellen Markers zur genaueren Umgrenzung der A. cepa- Verwandtschaft erscheint sehr erfolgversprechend, ist aber nur bei lebenden Pflanzen möglich. Die fraglichen Sippen fehlen uns gegenwärtig in der Kollektion. Abb. 13: Signale der Satellitensequenz bei: (a) A. cepa; (b) A. fistulosum; (c) A. galanthum; (d) A. oschaninii; (e) A. altaicum; (f) A. roylei; (g) Hybrid A. cepa x A. kurssanovii (76) Fig. 13: Signs of the satellite sequence of (a) A. cepa; (b) A. fistulosum; (c) A. galanthum; (d) A. oschaninii; (e) A. altaicum; (f) A. roylei; (g) Hybrid A. cepa x A. kurssanovii (76)

40 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. 8 Chemische Marker Isoenzym-Untersuchungen und die Variabilität von polymorpher DNA (RAPD) eignen sich bei Allium vor allem zur infraspezifischen Gliederung, wie am Beispiel der Gaterslebener Knoblauch- Kollektion gezeigt werden konnte (60). Bei 300 Akzessionen wurden die Isoenzyme des Blattes untersucht, und bei einer Auswahl von 48 die polymorphe DNA. Die errechneten neighbour joining-dendrogramme und die genetische Distanz ergaben 4 Hauptgruppen. Die verifizierbaren Gruppen sind auch morphologisch gegeneinander abzugrenzen. Wenn auch der geographische Ursprung der Herkünfte in diesen Gruppen recht deutliche Schwerpunkte zeigt, muß es sich hierbei nicht um die Entstehungszentren handeln. Knoblauch kann als Kultursippe relativ leicht weitergegeben werden, so daß sich wahrscheinlich Anbauzentren aufgrund unterschiedlicher Anpassung an klimatische Bedingungen herausgebildet haben (Abb. 14; (60)). Am stärksten heterogen ist eine Gruppe, die viele der üblicherweise als A. longicuspis Regel bezeichneten Formen enthält. Länger (d.h. bis 2 mm) über die Tepalenspitze herausragende Filamente konnten auch bei typischen Vertretern von A. sativum gefunden werden, wenn diese durch rechtzeitiges Entfernen der Infloreszenz-Bulbillen zu einer nahezu vollständigen Entwicklung der Blüten gebracht werden konnten. Zur Abtrennung einer eigenen Art ist das Merkmal der Antherenlänge sicher nicht geeignet. Es wird deshalb vorgeschlagen, von nur einer Kulturart A. sativum mit mehreren Sortengruppen auszugehen (59). Abb. 14: Anbauzentren der Knoblauch-Gruppen (60) Fig. 14: Centres of cultivation of the garlic groups

41 R. M. FRITSCH 9 DNA-Gehalt Der DNA-Gehalt per Genom ist auch in der Gattung Allium variabel. In der Literatur vorliegende Daten von reichlich 90 Taxa ließen sich aber nur unter größeren Problemen mit taxonomischen Gruppen korrelieren, insbesondere wegen der oftmals sehr stark divergierenden Angaben für die- selbe Art. Im Rahmen eines EG-Stipendiums konnte D. OHRI (Lucknow, Indien) an 86 Arten der Gaterslebener Kollektion den DNA-Gehalt anhand Feulgen-gefärbter Zellkerne photometrisch bestimmen. In diesem Material ergab sich eine wesentlich bessere Korrelation des DNA-Gehaltes mit der vorgeschlagenen Klassifikation der Gattung Allium, weil vielfach nur ein Teil der aus der Literatur bekannten Werte bestätigt wurde. In unserem Material des subg. Rhizirideum wurden z.b. relativ hohe DNA-Gehalte für die Sektionen Brevispatha und Anguinum ebenso verifiziert wie ausgesprochen niedrige Werte für sect. Schoenoprasum (Abb. 15). Eine Bestätigung erfuhren auch die aus der Literatur bekannten, hohen DNA-Gehalte von mehreren Vertretern der Sektion Megaloprason, von A. farreri Stearn und von A. ursinum L. (69). Group x= Number of species involved mean 4C per genome with standard deviation all species ±9.99 all species ±9.96 subg. Allium ±8.12 sect. Allium ±3.59 sect. Codonoprasum ±8.50 sect. Scorodon ±1.46 subg. Rhizirideum ±5.95 sect. Rhizirideum ±4.41 sect. Schoenoprasum ±0.78 sect. Butomissa ±0,52 sect. Cepa ±3.67 sect. Oreiprason ±2.32 sect. Reticulato-bulbosa ±3.39 subg. Melanocrommyum ±8.52 sect. Melanocrommyum ±11.10 sect. Kaloprason ±10.83 sect. Megaloprason ±1.84 subg. Amerallium p. p ±13.40 subg. Amerallium p. p ±9.29 sect. Lophioprason ±9.24 sect. Molium ±13.23 two species ±7.26 Abb. 15: 4C DNA Gehalt von 86 Allium-Arten (69) Fig. 15: 4C DNA content of 86 Allium species (69)

42 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. Bei summarischer Betrachtung haben die untersuchten Vertreter mit x=7 durchschnittlich einen höheren DNA-Gehalt per Genom als jene mit x=8. Der Unterschied ist aber nur zu den besonders niedrigen Werten von subg. Allium und subg. Rhizirideum signifikant. Innerhalb von subg. Rhizirideum sind die relativ geringen Unterschiede zwischen den Werten von sect. Cepa gegenüber denen von sect. Rhizirideum und sect. Reticulata-bulbosa nicht signifikant. Innerhalb von subg. Melanocrommyum sind die die hohen Werte von Megaloprason-Vertretern signifikant. Subgenera Allium Rhizir. Melano. Amer. x=8 Amer. x=9 Amerallium x=7 ** * not not not Melanocrommyum ** * Rhizirideum not Groups Alli Codo Scor Rhiz Scho Buto Cepa Orei Reti Mela Kalo Mega Loph Moli Moli not Loph Mega ** ** Kalo not Mela Reti Orei Cepa not not Buto * * Scho * ** Rhiz Alli * Codo * Scor Signifikanzniveau: * = 5%, **= 1%, leer = nicht getestet) Abb. 16: Unterschiede im DNA-Gehalt der Subgenera und Sektionen (69) Fig. 16: Variations in the DNA content of the subgenera and sections

43 R. M. FRITSCH 10 Konsequenzen für das System von Allium Erwartungsgemäß erbrachten die Ergebnisse der verschiedenen Untersuchungen unterschiedliche und in Einzelheiten sogar kontroverse Aussagen über die verwandtschaftlichen Beziehungen der einbezogenen Arten und Gruppen. Viele Aussagen stimmten jedoch im Grundsatz überein. Im subg. Rhizirideum stellen die sect. Schoenoprasum, Anguinum, Butomissa, Campanulata, Tenuissima und Cepa distinkte Gruppen dar. Auch die Arten der sect. Rhizirideum s. str. stehen meist zusammen, während A. carolinianum und A. strictum von sect. Oreiprason kaum jemals näher beieinander standen. Allium roylei, nach morphologischen Merkmalen ebenfalls zur sect. Oreiprason zu stellen, wird bei molekularen Analysen oft zwischen den Arten von sect. Cepa gefunden. Morphologische Merkmale der Blüten, des Blütenstandes und der Samentesta sprechen eindeutig dagegen, diese Sippe bei sect. Cepa anzuschließen; die geprüften anatomischen Strukturen sind indifferent. Dringend notwendig wäre die Einbeziehung weiterer Herkünfte von A. roylei, deren Beschaffung aber bisher nicht gelang. Auch die Arten von sect. Reticulatobulbosa zeigen eine Tendenz zum Aufsplitten in verschieden zusammengesetzte Gruppen. Bei allen zuletzt genannten Sektionen müssen aber noch weitere Arten bzw. Herkünfte untersucht werden, bevor Konsequenzen für das System gezogen werden können. Wenig kann auf der Basis unserer Ergebnisse zur Gliederung von subg. Allium gesagt werden, da uns relativ zu wenig Arten zur Verfügung standen. Die einbezogenen Arten der sect. Codonoprasum, Brevispatha und Vvedenskya ergaben stets distinkte Gruppen. Sektion Scorodon (s. lat.) ist dagegen meist inhom*ogen gewesen, wenn mehrere Arten untersucht wurden. Auch bei sect. Allium wurde A. vineale regelmäßig mit deutlicher Distanz von der Knoblauch-Verwandtschaft eingeordnet. Vorschläge zur Unterteilung von sect. Allium in vier informale Gruppen (62) bzw. zur Abtrennung von jeweils 4 weiteren Sektionen aus den sehr artenreichen Sektionen Allium s. lat. und Scorodon s. lat. (52) liegen als Diskussionsgrundlage vor. Zu einem späteren Zeitpunkt wird gegebenenfalls zu entscheiden sein, welche dieser Gliederungsvorschläge natürliche Gruppen aufstellen. Die im Vorschlag von 1992 (38) als heterogen charakterisierte Untergattung Bromatorrhiza ist dagegen nicht mehr als Einheit zu akzeptieren. Insbesondere die molekularen Untersuchungen bestätigen schon in der numerisch-taxonomischen Gliederung angedeutete und in anatomischen Merkmalen deutliche Beziehungen der Bromatorrhiza-Arten zu subg. Amerallium. Die Sektionen Cyathophora und Coleoblastus zeigen mehr Ähnlichkeit zu den Rhizom-tragenden Amerallium- Vertretern als zu ursprünglichen Rhizirideum-Sippen wie sect. Butomissa, auch wenn sie mit letzteren die Chromosomen-Grundzahl x=8 gemeinsam haben. Sektion Bromatorrhiza ist dagegen neben den stark spezialisierten Sektionen Arctoprasum und Briseis einzuordnen. Nach anatomischen und molekularen Daten besteht hier auch der einzig mögliche, verwandtschaftliche Anschluß für die Nothoscordum-Arten. Anatomisch ist das gesamte subg. Amerallium durch das Vorhandensein von nur einer Leitbündelreihe im Blatt gut charakterisiert. Die Milchröhren liegen nur bei den Sektionen Cyathophora und Coleoblastus stets im Parenchym. Als vereinzelte Ausnahme wurde diese Lage auch bei sect. Molium gefunden. Bei allen anderen Sektionen liegen die Milchröhren unter der Epidermis, weil das eigentliche Palisadenparenchym fehlt. Der revidierte Klassifikations-Vorschlag für subg. Amerallium (Abb. 17) führt jetzt 15 Sektionen auf. Isoliert am Anfang stehen die in vielen Merkmalen recht ursprünglichen Sektionen Cyathophora und Coleoblastus, die weder Zwiebeln noch große Rhizome, dafür Speicherwurzeln

44 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. ausbilden. Etwas abgesetzt folgen als rhizomtragende Gruppen die altweltliche Sektion Narkissoprason und die neuweltlichen sect. Caulorhizideum und Rhopetoprason. Die anschließenden Sektionen Amerallium, Lophioprason (neuweltlich) und Molium (altweltlich) bilden Zwiebeln mit hochspezialisierten Hüllstrukturen aus. Die folgenden sechs Sektionen Rhynchocarpum, Chamaeprason, Bromatorrhiza, Briseis, Arctoprason und Nectaroscordum sind jeweils in eigener Weise spezialisiert und auch in chromosomalen Merkmalen heterogen. Weitere Untersuchungen werden vielleicht Anhaltspunkte dafür geben können, ob alle diese Sektionen ganz eigenständige Evolutionslinien darstellen. Für die Nectaroscordum-Vertreter wurde der Gattungsstatus aufgegeben, weil die molekularen wie schon die anatomischen Merkmale starke Beziehungen zu Amerallium-Vertretern zeigen. Anschluß und Status von sect. Microscordum konnte wegen Materialmangels bisher nicht geklärt werden. 11 Danksagung Beim Zusammenstellen dieser Übersicht bin ich von allen Mitarbeitern der Abt. Taxonomie unterstützt worden. Zuerst möchte ich PETER HANELT für die jahrzehntelange, gedeihliche Zusammenarbeit, für ständige fachliche Anleitung und Unterstützung bei der Bewältigung von gestellten und selbst gewählten Aufgaben ganz herzlich danken, worin auch der Dank für die ungezählten, stets anregenden Diskussionen und sein ständiges Bemühen um die Schaffung günstiger Arbeitsbedingungen eingeschlossen sei. Nicht weniger herzlich möchte ich mich bei N. FRIESEN, J. KELLER, H. MAAß, M. KLAAS, J. KRUSE und A. SAMOYLOV bedanken, daß sie mir Ergebnisse ihrer Arbeiten zur Verfügung stellten und das Manuskript diskutierten. Auch die sorgfältige Arbeit von A. KILIAN und U. TIEMANN beim Anfertigen der Abbildungen möchte ich dankend hervorheben.

45 R. M. FRITSCH Abb. 17: Klassifikationsvorschlag von subg. Amerallium bei Einbeziehung von molekularen Merkmalen. Abweichende Chromosomen-Grundzahlen sind jeweils angegeben. Fig. 17: Outline of a classification of subg. Amerallium including the molecular characteristics. Differing chromosome base numbers are given

46 Neue Ergebnisse zur Taxonomie und Evolution von Allium L. 12 Literatur 1 AUGER, J., J. BOSCHER, B. LAGES, E. POSTAIRE and C. VIEL (1992): Differences and similarities of sulfur volatiles from Allium vineale L and Allium ursinum L. Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. 139: AUGUSTIN, E. and A. GARCIA (1993): Isoenzymatic, morphological and agronomical classification of garlic genotypes. Horticultura Brasileira 11: BAITENOV, M. S. and R. KAMENETZKY (1995): Distribution analysis of Allium L. species of the Dzhungarian Alatau. J. Arid Envir. 30: BARCHVAROV, S. (1993): Garlic Allium sativum L.. In: G. KOLLOO and B. O. BERGH (Eds.): Genetic Improvement of Vegetable Crops. Oxford-New York-Seoul-Tokyo: BARK, O. H. and M. J. HAVEY (1995): Similarities and relationships among populations of the bulb onion as estimated by nuclear RFLPs. Theor. Appl. Genet. 90: BLOCK, E., S. NAGANATHAN, D. PUTMAN and S. H. ZHAO (1992a): Allium chemistry: HPLC analysis of thiosulfinates from onion, garlic, wild garlic (ramsons), leek, scallion, shallot, elephant (great-headed) garlic, chive, and chinese chive - uniquely high allyl to methyl ratios in some garlic samples. J. Agr. Food Chem. 40: BLOCK, E., D. PUTMAN and S. H. ZHAO (1992b): Allium chemistry: GC MS analysis of thiosulfonates and related compounds from onion, leek, scallion, shallot, chive, and chinese chive. J. Agr. Food Chem. 40: BOSCHER, J. and J. AUGER (1991): Allium ampeloprasum (var. bulbilliferum Lloyd) in Yeu (85 France) is chemically a garlic and not a leek. Bull. Soc. Fr., Lettres Bot. 138 (4-5): BRULLO, S., P. PAVONE and C. SALMERI (1992a): Allium rhodiacum (Liliaceae), a new species from Rhodos (Greece). Willdenowia 22: BRULLO, S., P. PAVONE and C. SALMERI (1992b): Cytotaxonomical notes on Allium grosii Font Quer from Ibiza (Balearic Islands). Candollea 47: BRULLO, S., P. PAVONE and C. SALMERI (1993a): Three new species of Allium (Alliaceae) from Cyprus. Candollea 48: BRULLO, S., P. PAVONE and D. TZANOUDAKIS (1993b): Allium lagarophyllum (Liliaceae), a new species from Greece. Willdenowia 23: BRULLO, S., P. PAVONE, C. SALMERI and A. SCRUGLI (1994): Cytotaxonomical notes on Allium savii Parl. (Alliaceae), a misappreciated Tyrrhenian element. Candollea 49: BRULLO, S. and D. TZANOUDAKIS (1994): Allium ionicum (Liliaceae), a new species from the Ionian islands (W Greece). Willdenowia 24: CHEREMUSHKINA, V. A. (1992): Evolution of life forms in subgenus Rhizirideum of genus Allium (Alliaceae). Bot. Zh. 77: COWLEY, J., N. ÖZHATAY and B. MATHEW (1994): New species of Alliaceae & Hyacinthaceae from Turkey. Kew Bull. 49: DRUSELMANN, S. (1992: Vergleichende Untersuchungen an Vertretern der Alliaceae Agardh. 1. Morphologie der Keimpflanzen der Gattung Allium L. Flora 186:

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67 J. HAWKES Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Evolutionsbeziehungen von wilden und kultivierten Kartoffeln J. G. HAWKES 1 Zusammenfassung In einer Übersicht werden die wahrscheinlichen Evolutionswege der Kulturkartoffeln aufgrund der Ergebnisse von Kreuzungsexperimenten, cytologischen, immunologischen und molekularen Untersuchungen mit Bezug auf die taxonomischen Verhältnisse nachgezeichnet. Summary The evolution of cultivated potatoes is reviewed discussing the taxonomic background as well as the evidences given by the results of hybridisation experiments, hybrid viability, cytological, immunological, and molecular investigations. 1 Introduction It is well known that the potato is a New World crop and did not arrive in Europe (Spain) until the 16th century. We have evidence that it was brought to continental Europe by about 1570 (HAWKES & FRANCISCO-ORTEGA 1992) and to the Canary Islands about 1562 (HAWKES & FRAN- CISCO-ORTEGA 1993). It was first recorded in what is now Colombia in 1537 (HAWKES 1967), and it may have been seen in Peru earlier, but we have no evidence for this. Subsequent to the introduction of the potato into Europe it took some time to become a field crop, owing to its physiological adaptation to tuber formation under the 12-hour day conditions of the Andean mountains. We have data on this from the Seville Hospital records in which nearly all purchases of potatoes in the markets were made in December to January (loc. cit 1992). Thus, to begin with the early European potato was unable to start forming tubers in the summer and needed to wait until the short days of September, which meant that the yields were not ready until December. Since frosts would have killed the plants from September onwards in central to northern Europe it could thus be cultivated only in the frost-free zones of southern Europe. For this reason our first evidence of potato cultivation comes from southern Spain and the Canary Islands where frosts hardly occur. Later, it was introduced into Italy, but it did not adapt to northern European climates 1 The University of Birmingham School of Continuing Studies Edgbaston, Birmingham B15 2TT England

68 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes until selection for day-neutral seedlings had been attained by the end of the 18th century (HAWKES 1994). Of course the herbalists such as CLUSIUS, BAUHIN and GERARD were able to grow the potato as specimen plants under sheltered conditions. In North America potatoes were completely unknown until they were received from Bermuda in 1721, having been sent there from England in Turning now to the evolution of the cultivated and wild potatoes we are faced with a complex evolutionary history. It is a crop with 228 related wild species and seven cultivated species; it thus probably possesses more related wild species than most other major crops. The related wild species are very widely distributed, spreading from the southern states of the USA southwards, through Mexico and Central America into the Andean mountains of Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru, Bolivia, Argentina and Chile, whilst some species have migrated southeastwards into Uruguay, Paraguay and southern Brazil. There are two concentrations of species diversity, one in southern Mexico and the other in the Andes of Peru, Bolivia and N.W. Argentina (see Figures 1 and 2). Fig. 1: Distribution of wild potato species in U.S.A., Mexico and Central America (adapted from HAWKES 1990, fig. 1.4)

69 J. HAWKES Fig. 2: Distribution of wild potato species in South America (adapted from HAWKES 1990, fig. 1.3) Rather amazingly, different wild species have become adapted to a wide range of ecological conditions, from very cold to sub-tropical and from very humid to very dry, sub-desert conditions. They also possess, unlike cultivated potatoes, a wide range of resistance to various potato pests and diseases. These characters render them of considerable importance to potato breeders, added to which, germplasm transfer to the cultivated potato is generally possible, though sometimes with difficulty. Cultivated potatoes, on the other hand, were very restricted in their original distribution, and are nearly always adapted to regions from cool temperate to very cold upland climates in their original home (see Figures 3 and 4).

70 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Fig. 3: Distribution of diploid cultivated potato species (HAWKES 1990, fig. 1.1) They seem to have been domesticated many centuries ago, according to evidence from ceramics from the beginning of the Christian era, and from radiocarbon dating to at least years before present (HAWKES 1990, 1994). It will be seen also that five species, out of the seven now recognized, occur in the Central Andes of southern Peru and northern Bolivia.

71 J. HAWKES Fig. 4: Distribution of triploid, tetraploid and pentaploid cultivated potato species (HAWKES 1990, fig. 1.2)

72 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes 2 The evolution of cultivated potatoes The evolution of cultivated potatoes has involved at least four wild species (Figure 5). A polyploid series runs from diploids (S. stenotomum, S. ajanhuiri) to triploids (S. juzepczukii, S. chaucha), thence to tetraploids (S. tuberosum subsp. andigena and subsp. tuberosum) and finally to a pentaploid species (S. curtilobum). Genes for frost resistance were derived from the wild species S. acaule and S. megistacrolobum. All these crosses were "natural", in the sense that they were not man-made, even though they took place under cultivation and thus after the process of domestication had begun. We have obtained experimental evidence at Birmingham and the International Potato Centre to trace the origins of these species. Thus the frost-resistant triploid, S. juzepczukii was derived from a natural cross between S. acaule and S. stenotomum; whilst the frost-resistant pentaploid, S. curtilobum came from a natural cross between S. juzepczukii and S. tuberosum subsp. andigena (HAWKES 1962; SCHMIEDICHE et al. 1980, 1982). The frost-resistant diploid S. ajanhuiri was derived from crosses of S. stenotomum by the wild species S. megistacrolobum (HUAMAN et al. 1980, 1982, 1983), where evidence of natural back-crossing to the cultivated parent was also investigated (Figure 5). Fig. 5: Evolutionary relationships of cultivated potato species and their probable wild ancestors (HAWKES 1994a, fig. 1.1)

73 J. HAWKES Finally, the hybrid nature of the triploid cultigen S. chaucha was also investigated and found to be a cross of S. tuberosum subsp. andigena x S. stenotomum (JACKSON et al. 1977, 1978; Figure 7).

74 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Most of this evidence for potato evolution under domestication has developed from collaborative work with my former students whose work I acknowledge here. I have not yet spoken of the evolution of S. tuberosum itself, the only cultivated potato that was brought to Europe and that later spread throughout the world. It has been divided taxonomically into two subspecies, namely, the more primitive-looking subsp. andigena in the Andes and the slightly more advanced subsp. tuberosum from Chile and Europe. Although there is good evidence that the first European potatoes were subsp. andigena, a process of semi-natural selection seems to have converted it later into subsp. tuberosum, which could spread into northern Europe and which is the material that LINNAEUS saw and described in It would seem probable, though we have no concrete evidence for it, that the most "primitive" of the cultivated species is S. stenotomum, having in mind its rather close morphological similarities to the wild Bolivian species, S. leptophyes and the Peruvian wild species S. canasense. This latter species links very closely to S. tuberosum subsp. andigena and to S. stenotomum in DEBENER et al. unrooted phylogenetic tree (DEBENER et al. 1990; see Figure 8). It must be admitted, however, that BONIERBALE et al. (1990) link the cultivated species to S. bukasovii from Central Peru, (Figure 9) but she did not include S. canasense or S. leptophyes materials in her studies and therefore we cannot take this evidence as definite. The origin of the tetraploid species, S. tuberosum, is assumed to have been either through chromosome doubling of an already diploid cultivated species such as S stenotomum, or by a diploid by diploid cross with chromosome doubling. The likely candidates here are S. stenotomum and the common weed species in N. Bolivia and S. Peru, S. sparsipilum. This was verified by my student PHILIP CRIBB (see CRIBB & HAWKES 1986; Fig. 10). His artificial tetraploid hybrids between S. stenotomum and S. sparsipilum were completely indistinguishable from subsp. andigena itself. Unfortunately this material has now been lost, since my retirement in 1982, but it would be interesting to re-create it and verify the hypothesis by the now well-known molecular techniques, which hardly existed when the original work was done.

75 J. HAWKES Fig. 8: Unrooted phylogenetic tree for certain wild and cultivated potato species (DEBENER et al. 1990, fig. 5)

76 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Fig. 9: Estimate of genetic distance (vertical axis) among 18 Solanum and two Lycopersicon species (adapted from BONIERBALE et al. 1990, fig. 2.3) Fig. 10: Mode of origin of the tetraploid cultivated potato S. tuberosum ssp. tuberosum ssp. andigena (CRIBB & HAWKES 1986, fig. 27.6)

77 J. HAWKES 3 The evolution of wild potatoes This is a much bigger problem to solve than that of the cultivated potatoes, because the wild species are undoubtedly much older and are far more widely spread. To comprehend their complexity they have been grouped into 19 Series, plus two additional non-tuber-bearing groups (Table 1; HAWKES 1990). Of these two non-tuber-bearing groups, Etuberosa is closer to potatoes than the other and can occasionally be crossed with them. On the other hand, Series Juglandifolia is much closer to tomatoes (Lycopersicon). Tab. 1: Classification of potato species and their allies (HAWKES 1990, table 6.1) Genus: Solanum L. Subgenus: Potatoe (G. Don) D'Arcy Section: Petota Dumortier Subsection: Estolonifera Hawkes Series I: Etuberosa Juzepczuk Series II: Juglandifolia (Rydb.) Hawkes Subsection: Potatoe G. Don Superseries: Stellata Hawkes Series I: Morelliformia Hawkes Series II: Bulbocastana (Rydb.) Hawkes Series III: Pinnatisecta (Rydb.) Hawkes Series IV: Polyadenia Bukasov ex Correll Series V: Commersoniana Bukasov Series VI: Circaeifolia Hawkes Series VII: Lignicaulia Hawkes Series VIII: Olmosiana Ochoa Series IX: Yungasensa Correll Superseries: Rotata Hawkes Series X: Megistacroloba Cárd. et Hawkes Series XI: Cuneoalata Hawkes Series XII: Conicibaccata Bitter Series XIII: Piurana Hawkes Series XIV: Ingifolia Ochoa Series XV: Maglia Bitter Series XVI: Tuberosa (Rydb.) Hawkes Series XVII: Acaulia Juzepczuk Series XVIII: Longipedicellata Bukasov Series XIX: Demissa Bukasov

78 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes The classification into Series is based mainly on corolla shape, fruit shape, leaf shape and dissection, leaf pubescence type, anther form and stigma form. Cytologically, potatoes and many other Solanaceae possess a base number of 12. Most species are diploid, as tables 2 and 3 indicate. It will be seen that the vast majority (73%) are diploid, but 15% are tetraploid. There has been a development of tetraploidy in Series Acaulia and Longipedicellata, whilst most Demissa species are hexaploid. Triploids and pentaploids are hybridogenic and reproduce asexually only. How are all these species related and how have they evolved? The answer to this question is that in most cases we are not certain, except for the triploids and pentaploids where we generally know what are the original parents. Apart from S. tuberosum all the other tetraploids and all the hexaploids behave as allopolyploids. The problem is, however, that we are not at all certain as to their original parents, and this may well be due to the fact that the original hybrids were formed tens (or even hundreds) of thousand years ago, and thus, either the original diploid parents may no longer exist or they have changed so much that they are no longer recognizable as such. Even though cytologists have found 2n (or unreduced) gametes in nearly every potato species examined (DEN NIJS & PELOQUIN 1977a, b), the amounts of triploids and tetraploids are relatively rare. Where we do find tetraploids as in Series Conicibaccata, Piurana, Acaulia and Longipedicellata, they are all disomic tetraploids, with regular bivalent pairing. An additional complication is that a few species possess two or more cytotypes that are practically indistinguishable morphologically. Thus, S. gourlayi possesses diploid and tetraploid cytotypes, whilst S. oplocense is even more surprising since it possesses (alone among all the other species) diploid, tetraploid and hexaploid cytotypes, all with regular bivalent pairing. We have absolutely no idea why this rare phenomenon should take place in one small area in South America (S. Bolivia; N. Argentina), and nowhere else. 4 Cytological evidence Analyses of chromosome pairing at meiosis in species hybrids have been undertaken by several workers, and in particular by MATSUBAYASHI and colleagues in Japan (1955, 1961, 1962, 1977, 1979, 1981, 1982, 1983, 1991). He and his co-workers postulated genome formulae of AA for diploid Series Tuberosa, AAA a A a for tetraploid Series Acaulia, A c A c for Series Cuneoalata and A m A m for Series Megistacroloba. For the cultivated species S. chaucha AAA t, S, ajanhuiri AA m, S. juzepczukii AAA a, for S. tuberosum AAA t A t, and finally for S. curtilobum AAAA c A t. These cultivated species will be discussed later. The Mexican tetraploids in Series Longipedicallata were given an AABB formula, whilst the hexaploid S. demissum was given the formula A d A d,c 1 C 1,C 2 C 2, the origin of the C genome being unknown. This differs from MARKS' (1955) concept of AA BB B 1 B 1 in S. demissum (or B 2 to B 4 in other hexaploid species). Much other cytological work has been carried out in the past (e.g. LOPEZ on Series Conicibaccata) but it is difficult to draw hard and fast conclusions in many instances. A more detailed account is given in HAWKES (1990, pp ).

79 J. HAWKES Tab. 2: Numbers of wild and cultivated potato species in each of the taxonomic series, grouped by ploidy level (excluding series Etuberosa and Juglandifolia) (HAWKES 1990, table 4.2) Number of species 2x 3x 4x 5x 6x I Morelliformia 1 II Bulbocastana 2 III Pinnatisecta 9 IV Polyadenia 2 V Commersoniana 1 VI Circaeifolia 3 VII Lignicaulia 1 VIII Olmosiana 1 IX Yungasensa 7 X Megistacroloba 8 XI Cuneoalata 2 XII Conicibaccata XIII Piurana 9 1 XIV Ingifolia 1 XV Maglia 1 XVI Tuberosa (wild) XVI Tuberosa (cultivated) XVII Acaulia XVIII Longipedicellata 1 6 XIX Demissa Tab. 3: Number and percentages of wild and cultivated potato species at various ploidy levels (HAWKES 1990, table 4.1) Ploidy level Numbers Percentage 2x 3x 4x 5x 6x Total Notes: (1) Series Etuberosa and Juglandifolia are not included. (2) Chromosome numbers not available for all species, since some are known as herbarium specimens only. (3) Triploid and pentaploid cytotypes of normally diploid and tetraploid species respectively are not included. (4) Species with two or more cytotypes (S. gourlayi, S. oplocense) are counted for every cytotype. 5 Analysis of hybrid viability

80 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Practically all F 1 hybrids between diploid South American wild potato species are fertile and possess good growth and fertility (but see EBN work later). This has drawn some authors to the conclusion that they are not distinct species at all. Those who have collected them in their natural habitats and cultivated them experimentally would disagree, though believing them to be fairly closely related. F 2 hybrid analyses (see HAWKES 1990 for references) between distinct species show aberrant plants ranging from seedlings that hardly appear above the soil surface or die at an early stage, or are dwarf and unthrifty, right through to those that form flower and berries. HAWKES (1966) considered it likely that the adaptive complexes of the two hybridized species when split up and segregated in the F 2 generation could not replace each other because their genetic architecture was too distinct. Other species, such as those diploid cultivated ones S. yabari and S. churuspi, once thought to be distinct but now included under S. stenotomum showed no F 2 genetic breakdown (see HAWKES 1990, pp for a more detailed discussion). Another curious phenomenon with potatoes is the so-called "endosperm balance number" EBN hypothesis (HANNEMAN 1985; JOHNSTON & HANNEMAN 1980a, b; HANNEMAN & BAMBERG 1986). The Mexican diploids (except S. verrucosum) could only be crossed with South American diploids if the chromosome number of the Mexican ones was doubled. The Mexican diploids were therefore assigned an EBN of 1 and most South American species an EBN of 2. The South American Series Etuberosa (non-tuber-bearing), Lignicaulia, Circaeifolia and Commersoniana also possessed an EBN of 1. Series Acaulia and Longipedicellata were given EBN numbers of 2, and the Demissa and other hexaploids were assigned an EBN of 4. EHLENFELDT & HANNEMAN (1984a, b) pointed out the predictive value of this hypothesis to breeders and HAWKES & JACKSON (1992) looked into the taxonomic and evolutionary relevance of this hypothesis (Tables 4 and 5). The Mexican diploids were considered to be the most primitive, which HAWKES (1988, 1990) had already postulated as the original ancestral stock of the tuber-bearing Solanums. From this source migration is assumed to have progressed southwards by means of an island arc leaving EBN 1 traces on the way (Lignicaulia in Peru; Circaeifolia in Bolivia; Commersoniana in S.E. Argentina, Uruguay, etc.; see Figures 11, 12). At some point in time the 2 EBN species were created (as S. chacoense) and migrated northwards again (Series Tuberosa, Megistacroloba, Commersoniana, etc.) finally arriving in Mexico, but being incapable of crossing with their 1 EBN ancestors. In South America it is assumed that the rather narrow-lobed stellate corolla of S. chacoense widened amongst the nearly related Yungasensia, and more so into the primitive Rotata (e.g. Megistacroloba) and finally the advanced Rotata species such as S. tuberosum, S. acaule and S. demissum (HAWKES 1988).

81 J. HAWKES Tab. 4: Potato species grouped by endosperm balance number (EBN) and ploidy levels (based on HANNEMAN & BAMBERG 1986; CHAVEZ et al. 1988; adapted from HAWKES & JACKSON 1992, table 1) Subsections Superseries (corolla groups) Series Ploidy 1 EBN Geographical distribution Estolonifera Etuberosa 2x 1 South America Juglandifolia 2x? Potatoe Stellata (primitive) Morelliformia 2x 1 Southwestern USA, Bulbocastana 2x 1 Mexico, Pinnatisecta 2x 1 Central America Polyadenia 2x 1 " Lignicaulia 2x 1 South America Circaeifolia 2x 1 " Commersoniana 2x 1 " Olmosiana 2x? " Stellata (advanced) Yungasensa 2x 2 South America Rotata (primitive) Cuneoalata 2x 2 Southern to central Megistacroloba 2x 2 regions of South Southern forms of Tuberosa Southern forms of Conicibaccata 2x, 4x, 2, 4 America 6x 2x 2 " Rotata (advanced) Piurana 2x, 4x 2 Central to northern Ingifolia 2x? regions of South Acaulia 4x, 6x 2, 4 America Central and northern forms of 1 Not including odd polyploid cytotypes found in some species. 2x, 4x, 6x (1), 2, 4 Tuberosa and Conicibaccata Longipedicellata 4x 2 Southwestern USA, Demissa 6x 4 Mexico, Central Mexican forms of Conicibaccata 4x 2 America "

82 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Tab. 5: Taxonomic groupings of Solanum sect. Petota. Endosperm balance numbers (EBN) and geographical distribution (adapted from HAWKES & JACKSON 1992, table 2) Geographical 1 EBN 2 EBN 4 EBN Distribution 2x 2x 4x 4x 6x United States Jamesii fendleri Mexico Brachistotrichum verrucosum agrimonifolium brachycarpum Bulbocastanum fendleri demissum Cardiophyllum hjertingii guerreroense Jamesii oxycarpum hougasii Pinnatisectum papita iopetalum Trifidum polytrichon stoloniferum South America Brevidens abancayense acaule gourlayi (4x) albicans Capsicibaccatum amabile colombianum sucrense (?) moscopanum Circaeifolium acroglossum sucrense (?) andigena oplocense (6x) Chancayense ambosinum tuquerrense tuberosum Commersonii berthaultii Etuberosum boliviense Fernandezianum brevicaule Lignicaule bukasovii mochiquense canasense chacoense chomatophilum gandarillasii gourlayi (2x) huancabambense infundibuliforme kurtzianum laxissimum leptophyes marinasense medians megistacrolobum microdontum multidissectum multiinterruptum pampasense pascoense phureja raphanifolium sanctae-rosae sogarandinum sparsipilum spegazzinii stenotomum tarijense venturii viol.marmoratum weberbaueri

83 J. HAWKES Fig. 11: Postulated late Cretaceous to Eocene (ca million years ago) land masses and island arcs connecting North and South America (HAWKES 1988, after RAVEN & AXELROD see HAWKES 1988, fig. 2) 6 Comparative Immunology A technology which proved useful in its time but has now been superseded by molecular methods is spoken of as serology or comparative immunology. GELL et al. (1960) raised antisera in rabbits to crude saps from S. tuberosum and a wild Mexican species S. cardiophyllum subsp. ehrenbergii (Figure 13). These were run in gels against protein extracts of a range of other species from Mexico. A 4-line spectrum developed with S. tuberosum itself as well as the Mexican hexaploids and tetraploids. Two-line spectra were obtained with S. cardiophyllum, S. jamesii and S. pinnatisectum (all in the same series) and a one-line spectrum with the very morphologically distinct S. morelliforme. Aberrant results were obtained with S. bulbocastanum (found in this case to be due to contamination) and in S. polyadenium. Similar work was later published by HAWKES and LESTER (1968) in which S. sambucinum was shown to be a natural hybrid of S. pinnatisectum and S. cardiophyllum and that the three subspecies of S. bulbocastanum differed somewhat in their immunulogical spectra.

84 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Fig. 12: Suggested potato migration routes and geographical distribution of corolla groups in potato species (HAWKES 1994, fig. 1.6)

85 J. HAWKES 7 Molecular Systematics HOSAKA et al. (1984), working with restriction fragment length polymorphisms (RFLPs) of chloroplast DNA found very interesting evidence to corroborate the previous results (Fig. 14). The 1 EBN species of Mexico, together with Series Etuberosa, formed a very distinct branch, and the cultivated species another. However, S. commersonii and S. capsicibaccatum with 1 EBN did not group with the Mexican 1 EBN species. Returning again to DEBENER et al. (1990), who studied DNA restriction fragment polymorphisms (RFLPs) as characters, and showed with their unrooted phylogenetic tree a distinct grouping of Mexican 1 EBN species together with S. etuberosum (Figure 8). As we have previously remarked, a strong linking of S. stenotomum, S. tuberosum subsp. andigena and S. canasense. This also is shown in the BONIERBALE et al. results published in Rather a shock however was an unexpected link of S. demissum with S. acaule. Was this something to do with polyploidy, or was there some closer relationship which we had previously not suspected? This is doubtful, and we must consider on the other hand, that polyploidy (6x and 4x respectively) may have had some influence here, the significance of which we do not yet understand. S. demissum is found in Mexico and S. acaule in C. Peru southwards into Argentina, so it is highly unlikely that they could be in any way closely related. The work of SPOONER et al. (1991) and SPOONER & SYTSMA (1992), using chloroplast DNA RFLP methods also needs to be considered here. Unfortunately, they did not use S. acaule in this work (Figs. 15, 16). However, they distinguished three genomes, namely "A" which they found in Series Tuberosa, Circaeifolia, Conicibaccata and (with B) Longipedicellata and Demissa. Genome B occurred in the 1 EBN primitive Mexican Series Bulbocastana, Morelliformia, Pinnatisecta and Polyadenia (and, as we have seen, together with it, in Longipedicellata and Demissa). Fig. 13: Serological groupings of Mexican potato species obtained with antisera against S. tuberosum and S. cardiophyllum subsp. ehrenbergii (GELL et al. 1960, fig. 3) (Note that in this work the S. bulbocastanum extracts were later found to be contaminated, and the results for this species should be disregarded.)

86 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Fig. 14: Chloroplast genome relationships, showing clear differences between tomato and potato species; and, secondly, between the Mexican diploids (plus S. etuberosum) and the South American species, including the related Mexican species S. verrucosum (from HOSAKA et al. 1984; see also HAWKES 1990, fig. 5.1) The SPOONER & SYTSMA strict consensus tree on the whole points in the same direction as the one just referred to. It separates Series Etuberosa, as we would expect. In Clade 1 it includes the 1 EBN Mexican species again, but S. bulbocastanum and S. cardiophyllum are placed into a small Clade 2. All the Mexican tetraploid and hexaploids together with the South American species included in the experiment go into Clade 3. There seems thus to be a strong link between the Mexican polyploids (Series Longipedicellata and Demissa) and the South American diploids. One possible explanation of these results is as follows, (see Figure 12) and can be postulated in stages (HAWKES 1958a, b; 1978a, b). 1) The primitive Stellata (EBN 1) evolved the tuber-bearing habit somewhere in Central Mexico a very long time ago.

87 J. HAWKES 2) Some of these migrated to South America in late Eocene or Oligocene times, million years ago when a temporary land bridge and island arcs existed. 3) Spreading southwards they left some 1 EBN remnants behind (Lignicaulia, Circaeifolia, etc.) in various parts of the Andes and round the River Plate region. 4) In what is now Argentina and Uruguay they evolved into 2 EBN species with stellate corollas. They then moved northwards and populating the Andes, expanding the corolla lobes first to a substellate and then to a rotate condition. 5) Finally, there was a return migration into Mexico much later (probably Pliocene to Pleistocene), which evolved into the Longipedicellata and Demissa Series which we know today and which are now only distantly related to the original 1 EBN species mentioned above which still exist in Mexico and the southern States of the USA. The Longipedicellata tetraploids have an uncertain origin, though they are closely related to each other. The Demissa hexaploids seem on some evidence to possess the S. verrucosum diploid genome in common with each other and with South American diploids. However, the origin of the other 48 chromosomes in the hexaploids is unknown as well as the origins of the Mexican tetraploid species. In conclusion I would like to state that this last part of my lecture, in which I postulate migrations across land bridges, is supported by most, but not all experimental results. Fig. 15: Strict consensus tree of 20 equally parsimonious 124-step Wagner trees, with genome designations following HAWKES (1990) (from SPOONER et al. 1991, fig. 3)

88 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes Fig. 16: Strict consensus tree (solid lines) of 2107 equally parsimonious 152-step Wagner trees, with genome designations following HAWKES (1990) (from SPOONER & SYTSMA 1992, fig.3). Dotted lines indicate the strict consensus tree where it differs from the Wagner tree

89 J. HAWKES It is nevertheless an intriguing attempt to explain evolution in wild potato species on a Continental scale. However, we need further results to confirm or modify this hypothesis. The results of work on molecular systematics has the annoying characteristic of agreeing with some cytological and morphological features and disagreeing with others. It does indeed recognize the distinctness of the 1 EBN South American species such as S. commersonii. It also seems to provide apparent relationships between previously assumed distinct polyploids such as Demissa (6x) and Acaulia (4x). It furthermore does not help us to elucidate the ancestors of these 6x (Demissa) and 4x (Longipedicellata) polyploids. What is now needed is a molecular study where many more species are included. We might then be able to understand their relationships better. Nevertheless, we do possess a great deal of insight on the evolutionary relationships of potatoes, and I feel certain that more enlightenment is on its way. 8 References BONIERBALE, M.W., M.W. GANAL & S.D. TANKSLEY (1990): Applications of restriction fragment length polymorphisms and genetic mapping in Potato breeding and molecular genetics. In: M.E. VAYDA & W.D. PARK (Eds.), The Molecular and Cellular Biology of the Potato, CAB International: CRIBB, P.J. & J.G. HAWKES (1986): Experimental evidence for the origin of S. tuberosum subsp. andigena. In: W.G. D'ARCY (Ed.), Solanaceae: Biology and Systematics, Columbia University Press, New York: DEBENER, T., F. SALAMINI & C. GEBHARDT (1990): Phylogeny of wild and cultivated Solanum species based on nuclear restriction fragment length of polymorphisms (RFLPs). Theor. Appl. Genet. 79: EHLENFELDT, M.K. & R.E. HANNEMAN (1984a): The genetic factors regulating the endosperm balance number (EBN) system. Amer. Pot. J. 61(8/2): (Abstract). EHLENFELDT, M.K. & R.E. HANNEMAN (1984b): The use of endosperm balance number and 2n gametes to transfer exotic germplasm in potato. Theor. Appl. Genet. 68: GELL, P.G.H., J.G. HAWKES & S.T.C. WRIGHT (1960): The application of immunological methods to the taxonomy of species within the genus Solanum. Proc. Roy. Soc., Series B, 151: HANNEMAN, R.E. (1985): Assignment of endosperm balance numbers (EBN) to the tuber-bearing Solanum species. Amer. Pot. J. 62(8): 429. (Abstract). HANNEMAN, R.E. & J.B. BAMBERG (1986): Inventory of Tuber-Bearing Solanum Species. U.S.D.A. Bulletin. 533: p HAWKES, J.G. (1958a): Potatoes: taxonomy, cytology and crossability. In: H. KAPPERT & W. RUDORF (Eds.), Handbuch der Pflanzenzüchtung. 2nd Edition. Chapter 1, Vol. 3: Paul Parey, Hamburg. HAWKES. J.G. (1958b): Significance of wild species and primitive forms for potato breeding. Euphytica 7: HAWKES, J.G. (1962): The origin of Solanum juzepczukii Buk. and S. curtilobum Juz. et Buk. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung 47: 1-14.

90 Evolutionary relationships of wild and cultivated potatoes HAWKES. J.G. (1966): Modern taxonomic work on the Solanum species of Mexico and adjacent countries. Amer. Pot. J. 43: HAWKES, J.G. (1967): The History of the Potato. Masters Memorial Lecture, 1966, J. Roy. Hort. Soc. 92: ; ; ; HAWKES, J.G. & R.N. LESTER (1968): Immunological studies on the tuber-bearing Solanum. III. Variability within S. bulbocastanum and its hybrids with species in series Pinnatisecta. Annals of Botany 32: HAWKES, J.G. (1978a): History of the Potato. In: P.M. HARRIS (Ed.), The Potato Crop: the Scientific Basis for Improvement. Chapter 1: Chapman & Hall. HAWKES, J.G. (1978b): Evolution and polyploidy in potato species. In: J.G. HAWKES, R.N. LESTER & A.D. SKELDING (Eds.), The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. Chapter 50. Academic Press, London. HAWKES, J.G. (1988): The evolution of cultivated potatoes and their tuber-bearing wild rela-tives. Die Kulturpflanze 36: HAWKES, J.G. (1990): The Potato. Evolution, Biodiversity and Genetic Resources. Belhaven Press, London. HAWKES, J.G. & M.T. JACKSON (1992): Taxonomic and evolutionary implications of the Endosperm Balance Number hypothesis in potatoes. Theor. Appl. Genet. 84: HAWKES, J.G. & J. FRANCISCO-ORTEGA (1992): The potato in Spain during the late 16th Century. Econ. Bot. 46: HAWKES, J.G. & J. FRANCISCO-ORTEGA (1993): The early history of the potato in Europe. Euphytica 70: 1-7. HAWKES, J.G. (1994a): The historical and social role of the potato. Proceedings of the 12th Triennal Conference of the European Association for Potato Research, Paris. HAWKES, J.G. (1994b): Origins of cultivated potatoes and species relationships. In: J. E. BRADS- HAW and G. R. MACKAY, Potato Genetics, CAB International: HOSAKA, K., Y. OGIHARA, M. MATSUBAYASHI & K. TSUNEWAKI (1984): Phylogenetic relationship between the tuberous Solanum species as revealed by restriction endonuclease analysis of chloroplast DNA. Jap. J. Genet 59: HUAMAN, Z., J.G. HAWKES & P.R. ROWE (1980): Solanum ajanhuiri: an important diploid potato cultivated in the Andean altiplano. Econ. Bot 34: HUAMAN, Z., J.G. HAWKES & P.R. ROWE (1982): A biosystematic study of the origin of the diploid potato, Solanum ajanhuiri. Euphytica 31: HUAMAN, Z., J.G. HAWKES & P.R. ROWE (1983): Chromatographic studies on the origin of the cultivated potato, Solanum ajanhuiri. Amer. Pot. J. 60: JACKSON, M.T., J.G. HAWKES & P.R. ROWE (1977): The nature of Solanum chaucha Juz. et Buk., a triploid cultivated potato of the South American Andes. Euphytica 26: JACKSON, M.T., P.R. ROWE & J.G. HAWKES (1978): Crossability relationships of Andean potato varieties of three ploidy levels. Euphytica 27: JOHNSTON, S.A. & R.E. HANNEMAN, JR. (1980a): Support of the endosperm balance number hypothesis utilizing some tuber-bearing Solanum species. Amer. Pot. J. 57: JOHNSTON, S.A. & R.E. HANNEMAN, JR. (1980b): The discovery of effective ploidy barriers between diploid Solanums. Amer. Pot. J. 57: (Abstract).

91 J. HAWKES LINNAEUS, C. (1753): Species plantarum. Stockholm. MARKS, G.E. (1955): Cytogenetic studies in tuberous Solanum species. I. Genomic differentiation in the group Demissa. J. Genetics 53: MATSUBAYASHI, M. (1955): Studies on the species differentiation in the section Tuberarium of Solanum. III. Behaviour of meiotic chromosomes in F 1 hybrid between S. longipedicellatum and S. schickii in relation to its parent species. Sci. Rep. Hyogo University of Agriculture 2: MATSUBAYASHI, M. (1961): Cytogenetic studies in Solanum, section Tuberarium, with special reference to the interspecific relationship. Ph.D. Thesis, Kyoto University. MATSUBAYASHI, M. (1962): Studies on the species differentiation in Solanum, sect. Tuberarium. VIII. Genomic relationships between S. demissum and certain diploid Solanum species. Rep. Kihara Inst. Biol. Res 13: MATSUBAYASHI, M. & S. MISOO (1977): Species differentiation in Solanum, sect. Tuberarium. IX. Genomic relationships between three Mexican diploid species. Jap. J. Breed 27(3): MATSUBAYASHI, M. & S. MISOO (1979): Species differentiation in Solanum, sect. Tuberarium, X. Genomic relationships of several South American diploid species and S. verrucosum. Jap. J. Breed. 29(2): MATSUBAYASHI, M. (1981): Species differentiation in tuberous Solanum and the origin of cultivated potatoes. (In Japanese). Recent Advances in Breeding 22: MATSUBAYASHI, M. (1982): Species differentiation in Solanum sect. Petota. XI. Genomic relationships between S. acaule and certain diploid Commersoniana species. Sci. Rep. Fac. Agric. Kobe Univ., 15(1): MATSUBAYASHI, M. (1983): Species differentiation in Solanum sect. Petota. XII. Intra- and interseries genomic relationships in diploid Commersoniana and Tuberosa species. Sci. Rep. Fac. Agric. Kobe Univ., 15(2): MATSUBAYASHI, M. (1991): Phylogenetic relationships in the potato and its related species. In: T. TSUCHIYA & P.K. GUPTA (Eds.), Chromosome Engineering in Plants: Genetics, Breeding and Evolution. Part B. Elsevier, Amrsterdam: NIJS, T.P.M. DEN & S.J. PELOQUIN (1977a): Polyploid evolution via 2n gametes. Amer. Pot. J. 54: NIJS, T.P.M. DEN & S.J. PELOQUIN (1977b): 2n gametes in potato species and their function in sexual polyploidization. Euphytica 26: SCHMIEDICHE, P.E., J.G. HAWKES & C.M. OCHOA (1980): Breeding of the cultivated potato species Solanum juzepczukii Buk. and S. curtilobum Juz. et Buk. I. Euphytica 29: SCHMIEDICHE, P.E., J.G. HAWKES & C.M. OCHOA (1982): The breeding of the cultivated potato species Solanum juzepczukii Buk. and S. curtilobum Juz. et Buk. II. Euphytica 31: SPOONER, D.M., K.J. SYTSMA & E. CONTI (1991): Chloroplast DNA evidence for genome differentiation in wild potatoes (Solanum sect. Petota: Solanaceae). Amer. J. Bot. 78: SPOONER, D.M. & K.J. SYTSMA (1992): Reexamination of Series relationships of Mexican and Central American wild potatoes (Solanum sect. Petota): Evidence from chloroplast DNA restriction site variation. Systematic Bot 17(3):

92 G. WAGENITZ Von der Gestalt zum Molekül der Weg der Systematik? From the plant form to the molecule: the path of systematics GERHARD WAGENITZ 1 Zusammenfassung Die ersten Systeme der Höheren Pflanzen wurden auf einer morphologischen Grundlage aufgestellt. Die Morphologie ist noch immer außerordentlich wichtig, denn Arten werden primär durch morphologische Merkmale identifiziert und eingeordnet. Von allen beschriebenen Arten sind zumindest einige morphologische Merkmale bekannt. Seit dem letzten Jahrhundert liefern Anatomie und Palynologie wichtige Anhaltspunkte für die Taxonomie. Embryologie und Karyologie kamen in den ersten Jahrzehnten dieses Jahrhunderts hinzu, und schließlich konnten die Phytochemie seit 1945 und die Molekularbiologie seit 1977 systematisch wichtige Ergebnisse beitragen. Die Bedeutung der meisten dieser Disziplinen für die Systematik wurde eine Zeitlang überschätzt. Die Molekularbiologie kann Wesentliches leisten beim Aufdecken der wahrscheinlichen Phylogenien, aber Kladogramme können nicht das Endziel sein. Außerordentlich wichtig ist die Verbindung der Kladogramme mit der Evolution von Merkmalen und Arten und deren Ökologie und Pflanzengeographie. Summary Morphology, the study of the outer form, has been the first basis for the systematics of higher plants and is still of great importance. Species are primarily identified and classified by morphology and at least some morphological characters are known from all described species. During the last century anatomy and palynology became important tools for taxonomy; embryology and karyology entered the scene in the first decades of this century, while finally phytochemistry became really important after 1945 and molecular biology after Most of these characters have for some time been overrated. Molecular biology can be of great help in constructing probable phylogenies, but the cladograms can not be the final goal. It is of greatest importance to connect the cladograms with the evolution of characters and taxa and their ecology and plant-geography. Die Geschichte der Systematik läßt sich unter zwei Gesichtspunkten betrachten, die zwar ineinandergreifen, aber doch auseinandergehalten werden müssen. Der erste ist die Auswahl und Untersuchung der Merkmale, der zweite die Ausführung des Vergleichs und die Auswertung der 1 Systematisch-Geobotanisches Institut der Universität Göttingen Untere Karspüle Göttingen

93 Von der Gestalt zum Molekül der Weg der Systematik? Daten. Dabei müßte man z.b. über die Unterschiede zwischen künstlichen, natürlichen und phylogenetischen Systemen sprechen. Hier soll es vor allem um die Merkmale gehen. Dabei beschränke ich mich auf die Systematik der Gefäßpflanzen, die mir am besten vertraut ist. Der Mensch ist ein Augenwesen, er erfaßt die Dinge um sich herum zuerst mit den Augen, erst in zweiter Linie mit dem Geruch oder Geschmack. Selten gibt es Ausnahmen, wo der Geruch so intensiv ist, daß er hilft, eine Pflanze zu finden, die man noch nicht gesehen hat. Allerdings haben gerade in der Frühzeit die Menschen wahrscheinlich alles auch gekostet und dabei gemerkt, was eßbar, süß, was bitter (und damit vielleicht Arznei) oder aber ungenießbar oder gar giftig ist. Trotzdem blieb die äußere Gestalt das, was der Mensch ursprünglich erfaßt und woran er die Pflanze erkennt. Die frühe Geschichte der Systematik ist eng verbunden mit der der Morphologie und ihrer Terminologie. Die Einführung einheitlicher Termini durch LINNÉ gehört zu seinen großen, oft nicht genug gewürdigten Verdiensten. Gut definierte Termini wie etwa Stamen oder Umbella sind Vorläufer einer richtigen hom*ologisierung, und ohne diese gibt es keine Morphologie und kein natürliches System. Man hat die in Deutschland seit GOETHE und A. BRAUN bis zu TROLL und seinen Schülern vorherrschende Richtung der Morphologie oft als typologische oder idealistische Morphologie verketzert. Es stimmt zwar, daß diese Arbeitsweise sich zuweilen in unfruchtbaren Diskussionen um den "morphologischen Wert" von Organen auch dann noch erschöpft hat, wenn es - wie das zuweilen der Fall ist - keine wirklichen Argumente mehr gibt. Auf der anderen Seite haben aber ihre genauen Analysen wichtige Grundlagen für die Systematik geliefert, die diese freilich oft nicht genügend zur Kenntnis genommen hat. Lange Zeit war die Morphologie die einzige Grundlage für die Systematik. Ihre Blütezeit begann mit dem grundlegenden Werk von A. P. DE CANDOLLE (1827). Ihre Bedeutung für die Systematik - vor allem bei den Höheren Pflanzen - wird dadurch unterstrichen, daß nur die morphologischen Merkmale von allen Arten bekannt sind, wenn auch oft recht unvollkommen. Das ergibt sich schon daraus, daß man bei der Aufstellung einer neuen Art gezwungen ist, diese zu beschreiben. Ihr Name ist damit primär an die äußere Gestalt der Pflanzen eines Herbarbeleges gebunden. Zum Auffinden und zur Bestimmung einer Pflanze benutzt man wie selbstverständlich die morphologischen Merkmale. Neue Möglichkeiten der Beobachtung und Darstellung der Ontogenie der Blüten durch die Rasterelektronenmikroskopie zeigen, daß auch die Morphologie durch neue Methoden gewinnen kann. Während des ersten Drittels des vorigen Jahrhunderts war man in der Anatomie noch ganz damit beschäftigt, grundsätzliche Fragen, z.b. nach dem Aufbau des Holzes, dem Vorgang des sekundären Dickenwachstums etc. zu klären. Erst um die Mitte des vorigen Jahrhunderts begann man zu entdecken, daß anatomische Merkmale eine wichtige Rolle in der Systematik spielen können. Die ersten Arbeiten, die Gattungen unter wesentlicher Berücksichtigung der Anatomie bearbeitet haben, stammen von französischen und deutschen Botanikern wie z.b. MILDE (1865), DUVAL-JOUVE (1870) und RADLKOFER (1875). RADLKOFER (1883a) schrieb einen Aufsatz "Ueber die Methoden in der botanischen Systematik, insbesondere die anatomische Methode", darin heißt es (S. 61) "die nächsten hundert Jahre gehören der anatomischen Methode." RADLKOFER betont besonders, daß man anatomische Untersuchungen auch an Herbarmaterial durchführen kann. Nach

94 G. WAGENITZ seinen Erfahrungen bei den Sapindaceen empfiehlt er die Anatomie auch zur Feststellung der Artund Gattungszugehörigkeit von alten, unvollständigen Herbarbelegen, aber das geht sicher nicht bei allen Familien. Im ganzen hat die Anatomie ihre Domäne bei der Abgrenzung von Gattungen und Familien, aber wir kennen Fälle (wie die Gattung Festuca), wo sie auch zur Artunterscheidung unentbehrlich ist. Neue Impulse erhielt die Holzanatomie durch die Arbeiten von BAILEY und seiner Schule, die Entwicklungstendenzen in der Ausbildung der Xylemelemente, der Markstrahltypen und in anderen Merkmalen herausarbeiteten (z.b. BAILEY & TUPPER 1918). Hier zeigte sich aber bald, daß es sehr viele Parallelentwicklungen gibt, und daß diese Merkmale eher eine Entwicklungshöhe als eine phyletische Verwandtschaft anzeigen. In einer knappen, aber inhaltsreichen Darstellung der vergleichenden Anatomie von CARLQUIST (1961) gibt es ein beherzigenswertes Kapitel "The ethics of comparison", in dem diese Fragen behandelt werden. Es ist ein Mißbrauch anatomischer Merkmale, wenn man eine neue Gruppe nur auf einem solchen Merkmal begründet, auch wenn es herausragend erscheint. So hat sich die "sous-classe hom*oxylées" (VAN TIEGHEM 1900), die die gefäßlosen Angiospermen umfaßte, nicht halten können. Eine erste ausführliche Zusammenfassung der Anatomie nach systematischen Gesichtspunkten erschien 1899 von SOLEREDER, einem Schüler von RADLKOFER. Sie umfaßte nur die Dikotylen, die Monokotylen wurden begonnen, aber nie zuende geführt. SOLEREDER blickte aber auch schon über die Anatomie hinaus. So heißt es in der Einleitung zu seinem großen Werk (S. 15): "Und sollte es einmal in nicht absehbarer Zeit gelingen, mit Hilfe des Mikroskopes Aufschluß über die Aehnlichkeiten und Verschiedenheiten in der Molekularstruktur von Zellkern und Protoplasma in den Zellen der Vegetationspunkte und der Eizellen der Arten, mit anderen Worten den Charakter des Idioplasmas (= Genotypus) der Art aufzudecken, so wäre dies auch ein Stück anatomischer Methode." Dies ist eine Vorahnung der molekularen Taxonomie, allerdings wird der Begriff Anatomie hier doch zu weit gefaßt. Was braucht man zur genauen anatomischen Untersuchung? Vor allem ein scharfes Messer und eine ruhige Hand, ein gutes Mikroskop und ein geschultes Auge. Die Stärke der mikroskopischen Vergrößerung ist nicht entscheidend, aber die Erfindung achromatischer Linsen war wichtig, ebenso die einiger weniger Färbereaktionen. Die anatomische Untersuchung und Bestimmung von Hölzern ist auch von wirtschaftlicher Bedeutung. Das hat zur Einrichtung besonderer Institute oder Abteilungen von Instituten auch außerhalb der Universitäten geführt und die Vereinheitlichung der Terminologie gefördert. Davon profitiert die Holzanatomie noch heute, und sie wird weiterhin systematisch fortgeführt. Die Pollenmorphologie, ein Gebiet an der Grenze von Morphologie und Anatomie, wurde erst nach 1880 für die Systematik bedeutsam. Die Verschiedenheit der Pollenkörner war zwar schon früher aufgefallen, aber von einer Verwendung für die Systematik kann man erst seit RADLKOFER (1883b) sprechen. Einen wichtigen Überblick und damit auch Ausgangspunkt für weitere Arbeiten bedeutete die Dissertation von FISCHER (1890). Als ich bei meiner Doktorarbeit mit einiger Mühe lichtmikroskopisch den genauen Bau der Exine von Centaurea-Arten aufgeklärt hatte, kam mir diese Arbeit in die Hände. Ich war sehr erstaunt, daß FISCHER die Feinstruktur bei einzelnen Arten schon gesehen hatte. Er hatte aber 1890 bereits ein Zeiss-Mikroskop mit einer Ölimmersion (Apochromat) der numerischen Apertur von 1.3 zur Verfügung; das heißt die Lichtmikroskopie

95 Von der Gestalt zum Molekül der Weg der Systematik? war schon fast an ihrer Grenze angelangt. Es gab in der Frühzeit einige klassische Fälle, in denen die Pollenmorphologie eine wichtige Rolle für die Systematik spielte: Acanthaceae (RADLKOFER 1883b, LINDAU 1894), Gentianaceae (KÖHLER 1905). Ein neuer Schub für diese Forschungsrichtung kam von den Anwendungen her. Einmal war es die Untersuchung der allergieerzeugenden Pollenkörner (WODEHOUSE 1935), zum anderen die Pollenanalyse (ERDTMAN 1943). Dadurch angeregt entstanden dann auch viele rein systematisch ausgerichtete Arbeiten. Methodisch wichtig wurde die Acetolyse, eine Aufbereitungsmethode, bei der die Exine erhalten bleibt. Zur Lichtmikroskopie kam später die Elektronenmikroskopie hinzu, besonders beliebt wurde die Rasterelektronenmikroskopie (REM), die allerdings nur die Oberfläche der Pollenkörner zeigt. Pollenmorphologische Untersuchungen sind auch an Herbarmaterial gut ausführbar, sie werden kontinuierlich fortgeführt. Das Gebiet, das als nächstes für die Systematik erschlossen wurde, war die Embryologie. Erste Hinweise auf die Bedeutung für die Systematik gab es schon Mitte des 19. Jahrhunderts. Zunächst waren es aber nur wenige Merkmale, vor allem der Bau der Samenanlage und die Ausbildung des Endosperms, die berücksichtigt wurden. Für eine genaue Analyse vor allem der Entwicklung des Embryosackes waren zwei Dinge wichtig: die Möglichkeit, Serienschnitte herzustellen und gute Färbungen der Schnitte, die erst nach Erfindung der Anilinfarben möglich waren. Es ist allerdings erstaunlich, was einige hervorragende Beobachter, allen voran HOFMEISTER (schon 1847), an ungefärbten herauspräparierten Samenanlagen bereits gesehen haben. Aber die Details der Embryosackentwicklung waren so nicht zu klären. Mit der Beschreibung des Allium-Typs durch STRASBURGER (1879) begann die Aufklärung der verschiedenen Typen des Embryosackes. Einen wesentlichen Beitrag zur Systematik lieferte die Embryologie etwa seit SAMUELSSON (1913), durch dessen Arbeit die Zuordnung der Empetraceae zu den Bicornes (Ericales) gesichert wurde. Von den Zusammenfassungen über die Bedeutung embryologischer Merkmale für die Systematik seien die von SCHNARF (1933), MAHESHWARI (1964) und HERR (1984) erwähnt. Charakteristischerweise halfen die embryologischen Merkmale oft dort, wo stark reduzierte Blüten eine Einordnung erschwerten (WAGENITZ 1975). Die Einordnung der Callitrichaceae, Hippuridaceae, Theligonaceae an verschiedenen Stellen bei den Asteridae ist hierfür ein gutes Beispiel. Ein Problem war und ist dabei, daß gut fixiertes Material nötig ist, Herbarmaterial eignet sich nicht. Embryologische Untersuchungen sind aufwendig, da man viele Stadien schneiden muß. Sie waren immer auf relativ wenige Arbeitsgruppen oder Schulen beschränkt. Irrtümer bei der Beobachtung sind möglich. Die für andere Bereiche typische zeitweilige Überschätzung ist selten, aber die Aufstellung eines neuen Systems der "Gamopetalae" (= Sympetalae) nur aufgrund von embryologischen Merkmalen (YAMAZAKI 1974) zählt sicher dazu. Es mag aber am Rande erwähnt sein, daß eine Neuheit dieses Systems sich durch chemische und molekularbiologische Untersuchungen bestätigt hat. Dies ist die Einordnung der Menyanthaceae in die Nähe der Compositen (Asteraceae), ein Platz, der vorher noch von keinem Systematiker vorgeschlagen worden war. Dafür sprechen neben dem Vorkommen von Inulin als Speicherstoff (POLLARD & AMUTI 1981) molekulare Daten und zwar sowohl aus dem Kerngenom (OLMSTEAD et al. 1992) als auch aus dem der Chloroplasten (DOWNIE & PALMER 1992).

96 G. WAGENITZ Etwas später als die Embryologie trat die Cytologie oder richtiger die Karyologie auf den Plan. Schon um 1880 wurde deutlich, daß eine Art im allgemeinen eine konstante Chro- mosomenzahl besitzt. ROSENBERG (1903) stellte fest, daß Drosera rotundifolia 2n = 20 und D. longifolia die doppelte Zahl besitzt. Er untersuchte als erster die Chromosomenzahl eines Bastardes zwischen zwei Arten mit verschiedener Chromosomenzahl. Aber erst nach 1920 spielten Zahl und dann bald auch Bau der Chromosomen (Karyotyp) eine Rolle für die Systematik (BÖCHER 1961). Eine frühe herausragende Arbeit war die von AVDULOV (1931) über die Gräser. Die moderne Systematik der Gramineae benutzt daneben auch die Blattanatomie ausgiebig. Für die Karyologie gilt dieselbe Einschränkung wie für die Embryologie: man braucht Frischmaterial oder speziell für die Karyologie fixierte Proben. Vor allem bei Einjährigen ist es allerdings oft möglich, Samen, die man an Herbarmaterial findet, noch nach mehreren Jahren zum Keimen zu bringen, und daran dann die Untersuchungen durchzuführen. Methodisch bedeutsam war die Einführung der Quetschmethode mit Karminessigsäure (HEITZ 1926), die das Arbeiten sehr erleichterte. Die Schwierigkeiten dürfen aber nicht unterschätzt werden, eine hervorragende optische Ausrüstung und viel Übung und Geduld sind notwendig. Die Zahl der falschen Zählungen war in den ersten Jahrzehnten zum Teil sehr groß. Außerdem trat hier zuerst in größerem Umfang das Problem der richtigen Bestimmung und ihrer Dokumentation auf. Viele der frühen Cytologen waren keine Systematiker. Sie untersuchten als erstes Pflanzen aus den Botanischen Gärten und übernahmen deren Bestimmungen. Wenn dann keine Belegexemplare deponiert wurden, ist die Arbeit zumindest bei kritischen Gattungen wertlos. Hier kommt noch ein weiteres Phänomen hinzu, auf das FAVARGER (1978) besonders hingewiesen hat. Ist für eine Art ein- oder zweimal 2n = 24 gezählt, so wird der nächste Beobachter dazu neigen, diese Zahl zu akzeptieren, auch wenn sein Präparat eher auf 2n = 22 hinweist. Vor allem dann, wenn die Chromosomen sehr klein sind, kann es lange dauern, bis die richtigen Zahlen festgestellt sind. Der Weg der Systematik von der äußeren Gestalt zum inneren Bau war nun bei einem Merkmal des Kernes angekommen, das besonderes Gewicht zu haben schien. Es kam hier zu ausgesprochenen Überschätzungen, zumal zunächst meist nur die Chromosomenzahlen festgestellt wurden. In einem Buch von DARLINGTON (1957) "Chromosomenbotanik" heißt es (S. 27): "Die Chromosomenzahl ist für sich allein eine Definition einer Pflanze - der einen Pflanze nämlich, deren Chromosomen wir untersucht haben." Diesen etwas kryptischen Satz habe ich schon, als ich dies vor fast vierzig Jahren las, mit einem großen Fragezeichen versehen. In einem Punkt schien die Chromosomenzahl entscheidend wichtig. Pflanzen mit verschiedener Chromosomenzahl sind im allgemeinen nicht fertil miteinander kreuzbar, und so hielt man eine unterschiedliche Chromosomenzahl, wie sie z.b. durch Polyploidie entsteht, eo ipso für ein Artkriterium. A. LÖVE hat diese These vehement vertreten (z.b. LÖVE 1960, S. 194/195), und er hat außerdem bei verschiedenen Chromosomengrundzahlen fast automatisch auf Gattungsunterschiede geschlossen. Es zeigte sich aber bald, daß dies nicht durchzuhalten war. Auch der Ausdruck Cyto- oder Karyosystematik verführt leicht zu Überschätzung. Der nächste Bereich, der für die Systematik erschlossen wurde, war die Untersuchung der sekundären Inhaltsstoffe, die Phytochemie. Man wußte schon seit langem, daß verwandte Arten ähnliche Inhaltsstoffe hatten; schon LINNAEUS (1735) in seinem "Systema naturae" weist darauf hin. Man braucht nur an die ätherischen Öle der Umbelliferen und Labiaten oder an die Alkaloide

97 Von der Gestalt zum Molekül der Weg der Systematik? bei den Solanaceae zu denken. Erste Versuche zur Verwendung für die Systematik begannen schon im vorigen Jahrhundert (vgl. GIBBS 1974, S. 9-18), und schon 1928 schrieb JARETZKY über "Die Bedeutung der Phytochemie für die Systematik". Aber erst nach 1945 standen geeignete Methoden zur Isolierung und zur Analyse zur Verfügung, die eine Untersuchung auf breiter Basis ermöglichten. Es sind vor allem verschiedene chromatographische und spektroskopische Methoden, bis hin zur NMR- und Massenspektrometrie, die hier einen Durchbruch geschaffen haben. Dies wirkte sich auch entscheidend auf die Anforderungen an das Material aus. Zunächst wurden große Mengen an Frischmaterial benötigt, oft im Bereich von mehreren Kilogramm an Trockensubstanz, vor allem wenn es darum ging, Strukturen neuer Stoffe aufzuklären. Schritt für Schritt verringerten sich die notwendigen Mengen. Unterschiedlich ist die Stabilität der Inhaltsstoffe, manche sind flüchtig, andere lassen sich noch nach Jahrzehnten in Herbarmaterial nachweisen. Verstärkt spielte hier die richtige Identifizierung der Pflanzen eine Rolle, zumal wenn die Analysen von Chemikern gemacht wurden, die meinten, der Name einer Pflanze, die sie erhielten (oder in einem Botanischen Garten sammelten), sei so eindeutig wie die Bezeichnung einer Chemikalie, die sie von Merck oder Schering bezogen. Hier ist viel Arbeit umsonst gemacht worden. Bei den Arbeiten zur Systematik der Senecio nemorensis-gruppe nahm mein Mitarbeiter auch Kontakt mit einer Arbeitsgruppe auf, die sich seit langem mit den Alkaloiden dieser Arten beschäftigt hatte. Das Material war als Droge, vielfach aus dem Ausland, bezogen worden, Belege gab es nicht. Für die Zwecke der Systematik waren damit diese chemisch sicher sorgfältig durchgeführten Untersuchungen wertlos. Allmählich kristallisierte sich heraus, daß es innerhalb einer Pflanzengruppe oft nicht um das Fehlen oder Vorhandensein einer Substanz ging, sondern nur um Unterschiede in der Konzentration bzw. der Akkumulation. Das erschwerte die Auswertung, die damit von der Genauigkeit der Nachweismethoden beeinflußt wurde. Für einfacher gebaute Substanzen muß man durchaus mit der Möglichkeit von Konvergenzen auch in diesem Bereich rechnen wurde ein "Committee on Chemotaxonoy" begründet, und die Bezeichnung "Chemotaxonomie" bürgerte sich ein. Sie kann zur Überschätzung der chemischen Merkmale beitragen. Ein Beispiel dafür, daß einem chemischen Merkmal zuviel Gewicht beigemessen wurde, sehe ich in Teilen des sonst sehr verdienstvollen Systems von DAHLGREN (1980). Hier spielen die iridoiden Substanzen eine ganz herausragende Rolle, und die aufgrund dieses Merkmals vorgenommene "Zerschlagung" der Campanulales hat sich durch neuere Untersuchungen nicht als notwendig erwiesen. Noch ein zweiter Fall sei genannt. Nach 1945 wurde bekannt, daß die meisten Vertreter der Ordnung der Centrospermae (heute Caryophyllales) stickstoffhaltige Blütenfarbstoffe (jetzt Betalaine genannt) besitzen und daß diese nur in dieser Ordnung auftreten. Die Phytochemiker forderten nun, die Ordnung so zu begrenzen, daß sie nur Sippen einschloß, die diese Betalaine besaßen. Ein solcher Ausschluß war für einige Familien berechtigt, aber die Caryophyllaceae waren trotz des Fehlens von Betalainen in allen anderen Merkmalen so eng mit den übrigen Familien verbunden, daß sie schließlich trotzdem in der Ordnung verblieben (vgl. CRONQUIST & THORNE 1994). Es ist eines der vielen Beispiele dafür, daß ein einzelnes Merkmal nicht entscheidend sein kann.

98 G. WAGENITZ Mit einer programmatischen Arbeit von ZUCKERKANDL & PAULING (1965) begann der Siegeszug der molekularen Taxonomie. Diese Autoren führten den Begriff der "semantischen Moleküle" ein, das sind die Nukleinsäuren und die davon abgeleiteten Proteine, Moleküle, die "Bedeutung tragen", d.h. die den Bau eines Organismus bestimmen, und gleichzeitig "Geschichte" enthalten. In der Praxis erschien zunächst nur die Aufklärung des Baues der Proteine möglich, mit denen sich schon die Serotaxonomie befaßt hatte. Nun wurde es möglich, allerdings nur in großen Labors und mit riesigem Arbeitsaufwand, die Aminosäuresequenzen von Proteinen (zunächst Hämoglobin und Cytochrom-c) aufzuklären und zu vergleichen (FITCH & MARGOLIASH 1967). Die ersten "Stammbäume" für relativ wenige Pflanzen waren noch recht fragwürdig, und CRONQUIST (1976) hatte es leicht damit, sie zu kritisieren. Erst mit der weiteren Entwicklung der Molekularbiologie erkannte man, daß man mit DNA und RNA viel leichter umgehen kann als mit Proteinen, wenn man sie nicht mit Methoden der klassischen Chemie untersucht, sondern mit den Enzymen, die die Natur selbst liefert. Die chromatographische Analyse der Fragmente, die durch die Einwirkung von Restriktionsenzymen entstehen, war eine frühe Methode, die vor allem beim Chloroplastengenom angewendet wurde wurden zwei Methoden zur Sequenzierung der DNA beschrieben (Methode nach MAXAM & GILBERT und SANGER), und heute ist eine solche in kurzer Zeit auch in einem kleinen Labor möglich, zumal nach Einführung der PCR-Technik (1985), die es erlaubt, kleinste Mengen von DNA zu vermehren und das selbst aus mehr als hundert Jahre altem Herbarmaterial, ja aus Fossilien. Die Darstellung von HILLIS & CRAIG (1990) zeigt, wie vielfältig inzwischen die Methoden der molekularen Taxonomie sind und wie umfangreich ihre Ergebnisse. Nachdem die methodischen Probleme weitgehend geklärt waren, war der Optimismus sehr groß. Man schien endlich vom Phänotypus zum Genotypus vorgestoßen zu sein und vergaß, welch kleinen Teil eines Genoms ein oder zwei Gene ausmachen. Man meinte die Aufklärung eines Genes könnte bereits einen eindeutigen Stammbaum liefern. Aber es zeigte sich, daß es so einfach nicht ist. Von den vielen Problemen seien nur stichwortartig genannt: das keineswegs immer eindeutige Alignment (der Vergleich der Sequenzen), die Vielfalt der mathematischen Methoden und die Zahl der verschiedenen Stammbäume, die sie liefern, das Auftreten von Genfamilien, das Problem der Allopolyploidie und ihrer Auswirkung. Die Abhängigkeit des Systematikers von den Maschinen wird hier sehr groß: salopp gesprochen wirft man die Proben in einen Sequenzierer, bekommt die DNA-Sequenzen, und der Computer errechnet nach Programmen, die nur wenige durchschauen, ein Kladogramm. Wenn man die Entwicklung der einzelnen Gebiete in ihrer Anwendung auf die Systematik genauer verfolgt, so kann man mehr oder weniger deutlich fünf Abschnitte erkennen: 1) Einübung und Skepsis: Methoden werden erprobt 2) Begeisterung und Überschätzung 3) Konsolidierung und kritische Einschätzung 4) Auftreten eines anderen Merkmalsbereichs und Mißachtung 5) Renaissance durch neue Methoden

99 Von der Gestalt zum Molekül der Weg der Systematik? Dabei scheint mir heute z.b. die Karyologie etwa im fünften Abschnitt, die Phytochemie im vierten und die Molekulare Taxonomie erst zwischen dem zweiten und dritten zu sein. Ist das nun das Ende der Systematik? Besteht das Ergebnis nur in einer ungeheuren Zahl von DNA-Sequenzen, die in einer Datenbank gespeichert sind und den daraus abgeleiteten Kladogrammen? Das kann nicht das Endziel sein. Da müßte man mit GOETHE, bzw. Mephisto vom Biologen sagen: "Dann hat er die Teile in seiner Hand, fehlt leider! nur das geistige Band." Entscheidend ist es jetzt, die Verbindung zwischen dem Kladogramm (von dem wir einmal annehmen, daß es im großen und ganzen die Wirklichkeit widerspiegelt) und den Pflanzen wiederherzustellen. Wo treten Konvergenzen auf? Gibt es verschiedene Evolutionsgeschwindigkeiten in verschiedenen Ästen? Läßt sich das mit Umweltbedingungen in Zusammenhang bringen? Welche Rolle spielt die Coevolution (z.b. mit Bestäubern)? Sind einzelne Merkmale in einer Gruppe stabiler als andere und läßt sich das deuten? Welche Wanderungen kann man erschließen und eventuell zeitlich einordnen? Kurz gesagt: Geben uns die Ergebnisse die Möglichkeit, tatsächlich dem Evolutionsprozeß auf die Spur zu kommen? Und es geht nicht nur um die großen Linien der Evolution, es geht auch um den ständigen Wandel der Ontogenien, um die entwicklungsgeschichtliche Ausprägung der Merkmale. Aber das ist das Thema eines anderen Vortrages. Wenn man aber das alles bedenkt, so sieht man, es geht nicht um das Ende, sondern um einen neuen Anfang für eine Systematik im weiten Sinn einer umfassenden Evolutionsforschung. Literatur AVDULOW, N.P. (1931): Karyo-systematische Untersuchung der Familie Gramineen (Russ., deutsche Zusammenfassung). 428 pp. (=Bull. Appl. Bot., Suppl. 43). Leningrad. BAILEY, I.W. & W.W. TUPPER (1918): Size variations in tracheary cells: 1. A comparison between the secondary xylems of vascular crpytogams, gymnosperms and angiosperms. - Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 54: BÖCHER, T.W. (1961): The development of cytotaxonomy since Darwin's time. In: WANSTALL, P. J. (Edit.), A Darwin Centenary: London. Botanical Society of the British Isles. CANDOLLE, A.P. DE (1827): Organographie végétale. 2 Bände. Paris. CARLQUIST, S. (1961): Comparative plant anatomy. A guide to the taxonomic and evolutionary application of anatomical data in angiosperms. New York. Holt, Rinehart & Winston. CRONQUIST, A. (1976): The taxonomic significance of the structure of plant proteins. A classical taxonomist's view. Brittonia 28: CRONQUIST, A. & R.F. THORNE (1994): Nomenclatural and taxonomic history. In: BEHNKE, H.-D. & T.J. MABRY (Eds.), Caryophyllales. Evolution and Systematics. pp DAHLGREN, R. (1980): A revised system of classification of the angiosperms. Bot. J. Linn. Soc. 80: DARLINGTON, C.D. (1957): Chromosomenbotanik. Deutsche Übersetzung von F. BRABEC. Stuttgart. Thieme. DOWNIE, S.R. & J.D. PALMER (1992): Restriction site mapping of the chloroplast DNA inverted

100 G. WAGENITZ repeat: a molecular phylogeny of the Asteridae. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: DUVAL-JOUVE, J. (1870): Étude anatomique de quelques Graminées et en particulière des Agropyrum de l'hérault. Mém. Sect. Sci. Acad. Sci. Montpellier 7: , 4 pl. ERDTMAN, G. (1943): An introduction to pollen analysis. Waltham, Mass. FAVARGER, C. (1978): Philosophie des comptages de chromosomes. Taxon 27: FISCHER, H. (1890): Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pollenkörner. Diss. phil. Breslau. FITCH, W.M. & E. MARGOLIASH (1967): Construction of phylogenetic trees. Science 155: GIBBS, R.D. (1974): Chemotaxonomy of flowering plants. Vol. 1. Montreal & London. S. 9-18: The history of chemotaxonomy. HEITZ, E. (1926): Der Nachweis der Chromosomen. Vergleichende Studien über ihre Zahl, Größe und Form im Pflanzenreiche. I. Z. Bot. 18: HERR, J.M., J. (1984): Embryology and taxonomy. In: B.M. JOHRI (Ed.), Embryology of angiosperms: Springer: Berlin etc. HILLIS, D.M. & M. CRAIG, (Edit.) 1990: Molecular systematics. Sinauer: Sunderland, Mass. HOFMEISTER, W. (1847): Untersuchungen des Vorganges bei der Befruchtung der Oenothereen. - Bot. Zeitung 5: JARETZKY, R. (1928): Die Bedeutung der "Phytochemie" für die Systematik. Arch. Pharm. Ber. Deutsch. Pharm. Ges. 1928: KÖHLER, A. (1905): Systematischer Wert der Pollenbeschaffenheit bei den Gentianaceae. Diss. phil. Zürich. LINDAU, G. (1894): Beiträge zur Systematik der Acanthaceae. Bot. Jahrb. Syst. 18: LINNAEUS, C. (1735): Systema Naturae. Leiden. LÖVE, A. (1960): Taxonomy and chromosomes - a reiteration. Feddes Repert. 63: MAHESHWARI, P. (1964): Embryology in relation to taxonomy. Vistas in Botany 4: MAURITZON, J. (1939): Die Bedeutung der embryologischen Forschung für das natürliche System der Pflanzen. Acta Univ. Lund. N.F. Avd : MILDE, J. (1865): Monographia Equisetorum. Dresden. Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. German. Nat. Cur. 32, II. OLMSTEAD, R.G., H.J. MICHAELS, K.M. SCOTT & J.D. PALMER (1992): Monophyly of the Asteridae and identification of their major lineages inferred from DNA sequences of rbcl. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: POLLARD, C.J. & K.S. AMUTI (1981): Fructose oligosaccharides: possible markers of phylogenetic relationships among dicotyledonous plant families. - Biochem. Syst. Ecol. 9: RADLKOFER, L. (1875): Monographie der Sapindaceen-Gattung Serjania. XVIII S. München: Königl. Bayer. Akademie. RADLKOFER, L. (1883 a): Ueber die Methoden in der botanischen Systematik, insbesondere die anatomische Methode. Festrede. 64 S. München: Königl. Bayer. Akademie. RADLKOFER, L. (1883 b): Über den systematischen Wert der Pollenbeschaffenheit bei den Acanthaceae. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss. 13, 2: ROSENBERG, O. (1903): Das Verhalten der Chromosomen in einer hybriden Pflanze. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 21:

101 Von der Gestalt zum Molekül der Weg der Systematik? SAMUELSSON, G. (1913): Studien über die Entwicklungsgeschichte einiger Bicornes-Typen. - Svensk Bot. Tidskr. 7: SCHNARF, K. (1933) Die Bedeutung der embryologischen Forschung für das natürliche System der Pflanzen. Biol. Gen. 9: SOLEREDER, H. (1899): Systematische Anatomie der Dicotyledonen. XII S., 189 Abb. - Stuttgart: Enke. STRASBURGER, E. (1879): Die Angiospermen und die Gymnospermen. Jena. TIEGHEM, Ph. van (1900): Sur les dicotylédones du groupe des hom*oxylées. J. Bot. (Morot) 14: , WAGENITZ, G. (1975): Blütenreduktion als ein zentrales Problem der Angiospermen-Systematik. Bot. Jahrb. Syst. 96: WODEHOUSE, R.P. (1935): Pollen grains. New York & London. YAMAZAKI, T. (1974): A system of Gamopetalae based on the embryology. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo sect. III. 11: ZUCKERKANDL, E. & L. PAULING (1965). Molecules as documents of evolutionary history. J. Theor. Biol. 8:

102 K. BACHMANN Moleküle und was dann? Zur Zukunft der Systematik Beyond molecules future developments in systematics KONRAD BACHMANN 1 Zusammenfassung DNA-Sequenzen aus dem Chloroplasten- und Kerngenom liefern die bestmöglichen Merkmale für die Rekonstruktion phylogenetischer Verwandtschaften. Dadurch, daß molekulare Daten jetzt auch für die Systematik zugänglich sind, haben sie die phylogenetische Rekonstruktion grundlegend beeinflußt und sie damit von anderen Aufgaben der Systematik, zum Beispiel dem Abgrenzen von Taxa oder deren morphologischer, physiologischer, ökologischer oder biogeographischer Wertung, getrennt. Diese anderen Aufgaben dürfen darüber nicht vernachlässigt werden. Morphologische Merkmale sind weiterhin grundlegend wichtig. Eine unabhängige (molekulare) Phylogenie kann aber viel dazu beitragen, die Evolution morphologischer Merkmale zu verstehen. Molekulare Methoden aus Züchtungsforschung und Entwicklungsbiologie können auch direkt zur genetischen Analyse morphologischer Merkmalsunterschiede eingesetzt werden. Kartieren von Merkmalsunterschieden bei Arthybriden und die Mutationsanalyse von Entwicklungsprozessen an Modellsystemen können bei der Interpretation morphologischer Diversität helfen. DNA-Methoden erlauben auch, wenigstens stichprobenweise, Ergebnisse von Modellsystemen an beliebigen anderen Systemen zu prüfen. Ein ausreichendes Verständnis der genetischen Steuerung von Entwicklungsvorgängen wird alle möglichen Evolutionsvorgänge voraussagbar machen und es ermöglichen, die wirklich vorhandene Formenfülle an der genetisch möglichen zu messen. Dazu ist allerdings ein viel genaueres Verständnis von Entwicklungsvorgängen einschließlich der dreidimensionalen Geometrie der Wachstumsprozesse nötig. Das erfordert Computersimulationen, mit denen experimentell gewonnene Resultate integriert und extrapoliert werden können. Summary DNA sequences in chloroplast and nuclear DNA supply the best possible characters for the reconstruction of phylogenetic relationships. Molecular data are now accessible for taxonomic research and have already had a profound influence on taxonomy by uncoupling phylogenetic reconstruction from other taxonomic tasks such as the circ*mscription of species and their morphological, physiological, ecological and biogeographic assessment. These tasks must not be neglected. Morphological characters are still essential. An independent (molecular) phylogeny can 1 Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (IPK) Corrensstr Gatersleben

103 Moleküle und was dann? Zur Zukunft der Systematik contribute significantly to the analysis of the evolution of morphological characters. Molecular approaches from plant breeding research and developmental biology can be employed directly for the genetic analysis of morphological characters. Mapping character differences in species hybrids or the genetic dissection of developmental pathways with mutations in model species can aid in the interpretation of morphological diversity. DNA methods also permit a direct comparison of results from model systems with hom*ologous processes in other species. An adequate understanding of the genetic regulation of plant development will allow to predict all possible evolutionary changes and thereby to measure the existing biological diversity in terms of the genetically possible forms. This requires a much more precise knowledge of developmental genetics including the three-dimensional geometry of growth processes. Computer simulation will be needed to integrate and extrapolate the experimental results. 1 Phylogenetische Rekonstruktion mit molekularen Merkmalen Molekulare Methoden haben in den letzten zehn Jahren Einzug in der Pflanzentaxonomie gehalten, und die phylogenetische Analyse einer Pflanzengruppe an Hand von DNA-Polymorphismen ist inzwischen eine Routineaufgabe, für die eine Reihe Standardprotokolle zur Verfügung stehen (HILLIS und MORITZ 1990; CRAWFORD 1990). Dazu gehören Restriktions-Fragment- Längen-Polymorphismen (RFLPs), (HELENTJARIS et al. 1985) im Chloroplastengenom (PALMER und JANSEN 1988; BREMER und JANSEN 1991; JANSEN et al. 1992) und im Kerngenom (SONG et al. 1988), Sequenzvergleiche am Gen für die große Untereinheit der Ribulose Bisphosphat Carboxylase (rbc L), (CHASE et al. 1993; BAUM 1994) und an anderen Chloroplastengenen (CLEGG und ZURAWSKI 1992), an den sehr konservativen Genen für ribosomale RNA im Zellkern (ZIMMER et al. 1989; HAMBY und ZIMMER 1992), am sehr variablen internen transkribierten Spacer (ITS), (BALDWIN 1992; BALDWIN et al. 1995) oder dem nicht-transkribierten intergenischen Spacer (IGS), (HEMLEBEN et al. 1988; GRÜNDLER et al. 1991; BORISJUK et al. 1994) zwischen den Kern- Genen für ribosomale RNA, oder an ähnlich variablen Spacern im Chloroplastgenom (TABERLET et al. 1991; BÖHLE 1994; MES 1995). Besonders die Einführung der Polymerase-Kettenreaktion (PCR), (SAIKI et al. 1985) hat die Anwendung von molekularen Methoden in der Taxonomie erleichtert und gefördert. Der technische Fortschritt läuft zur Zeit der finanziellen und personellen Flexibilität vieler Systematik-Institute voraus. Es ist daher besonders zu begrüßen, daß die Deutsche Forschungsgemeinschaft durch die Einrichtung des Schwerpunktprogrammes "Molekulare Grundlagen der Evolution der Pflanzen" essentiell dazu beigetragen hat, daß die deutsche Pflanzensystematik innerhalb weniger Jahre Anschluß an das internationale Niveau des Faches bekommen konnte (JENSEN 1994). Über die theoretischen und praktischen Konsequenzen der neuen Ergebnisse und der neuen technischen Möglichkeiten bahnt sich allerdings erst langsam ein Konsens an (CRAWFORD 1990; BACHMANN 1992; 1994). Hier möchte ich kurz ein paar Überlegungen zu dieser Diskussion beitragen, und dabei besonders darauf eingehen, welche Rolle nicht-molekulare Merkmale nach der Einführung molekularer Methoden in der Taxonomie spielen werden. Es gibt verschiedene Argumente dafür, daß die DNA-Sequenzen des Genoms die denkbar besten Merkmale zur phylogenetischen Rekonstruktion liefern. Dazu gehört die Tatsache, daß die

104 K. BACHMANN phylogenetisch relevante erbliche Komponente aller möglichen Merkmale in der DNA verschlüsselt ist, auch wenn wir die morphologischen oder physiologischen Merkmalsunterschiede noch nicht aus DNA-Sequenzen erschließen können. Weiterhin liegt in der DNA weit mehr phylogenetisch relevante Sequenzinformation vor als je im Phänotyp zum Ausdruck kommt. Überdies hat diese Information in allen Organismen dieselbe chemische Struktur, so daß direkte Vergleiche auf jeder taxonomischen Ebene möglich sind. Wenn noch dazu kommt, daß DNA- Sequenzinformation heutzutage relativ einfach zu bestimmen und auszuwerten ist (HILLIS und MORITZ,1990; HILLIS 1991), ist es nicht verwunderlich, daß phylogenetische Rekonstruktion in Zukunft weitgehend auf molekularen Merkmalen beruhen wird. Das bedeutet allerdings ganz und gar nicht, daß die Taxonomie nun kein Interesse mehr an der Struktur und Funktion des Organismus hat (HANELT 1994). Nur ist die Rekonstruktion der phylogenetischen Verwandtschaft von Organismen jetzt aus praktischen Gründen von der biologischen Wertung abgekoppelt. Erst dadurch wird deutlich, daß taxonomische Forschung weit mehr leistet, als Organismen nach ihrer Verwandtschaft zu ordnen. Wir brauchen nur daran zu denken, daß die Arten, deren Verwandtschaft bestimmt werden soll, erst einmal erkannt und definiert werden müssen und daß phylogenetische Verzweigungsmuster nichts über die biologisch relevanten evolutionären Veränderungen aussagen. 2 Molekulare und morphologische Merkmale Gelegentlich wird versucht, aus Astlängen phylogenetischer Bäume die Größe der evolutionären Veränderung auf diesem Ast abzulesen. Bei molekularen Bäumen sind Astlängen Abschätzungen der relativen Anzahl erblich fixierter Basensubstitutionen, bei der Benutzung morphologischer Merkmale sind es Abschätzungen über die Anzahl von Änderungen in arbiträr und subjektiv abgegrenzten Merkmalen. Es ist wahrscheinlich, daß diese subjektiv bestimmten Astlängen eher als die Basensubstitutionen die biologisch signifikante Evolution von adaptiven Merkmalen beschreiben. Da aber die subjektive Definition und die unsichere Bestimmung der Merkmalsidentität von morphologischen Merkmalen bei der phylogenetischen Rekonstruktion Probleme macht, sollten wir jetzt, wo das möglich geworden ist, morphologische und molekulare Merkmale getrennt auswerten und die Vorteile beider Datensätze nutzen, ohne die Nachteile zu kombinieren. Aus diesem Grunde bin ich gegen die derzeit modische Zusammenfügung beider Datensätze zu etwas, was etwas übereilt "total evidence" genannt wird. Immerhin enthalten die bisherigen molekularen Datensätze nur eine verschwindend geringe Menge der verfügbaren Sequenz-Information, und für die Analyse unklarer Details können gezielt weitere molekulare Daten gewonnen werden. Die Kombination von molekularen und morphologischen Merkmalen funktioniert, wenn überhaupt, dadurch, daß mit den morphologischen Merkmalen dem molekularen Datensatz subjektiv gewählte Fingerzeige beigegeben werden, wie er biologisch sinnvoll interpretiert werden soll. Es ist meiner Ansicht nach besser, allein mit molekularen Daten einen möglichst verläßlichen Stammbaum zu berechnen und dann die Evolution der morphologischen Merkmale aus der Verteilung der Merkmalszustände abzulesen (SYTSMA 1990; KADEREIT 1994). Zum Beispiel kann ein solcher Vergleich deutlich zeigen, ob ein komplexes morphologisches Merkmal einmal oder verschiedene Male unabhängig enstanden ist. Die unabhängige Entstehung des Syndroms der

105 Moleküle und was dann? Zur Zukunft der Systematik Carnivorie bei Pflanzen ist zum Beispiel auf diese Weise von ALBERT et al. (1992) demonstriert worden. Wie wichtig ein wirklich unabhängiger Datensatz für die Rekonstruktion der Phylogenie von adaptiven Merkmalen ist, zeigen zwei Analysen des evolutionären Verlustes der Tristylie bei den Pontederiaceen. ECKENWALDER und BARRETT (1986) haben aus der phylogentischen Analyse mit morphologischen Merkmalen geschlossen, daß ein einmaliger Übergang von Tristylie zu hom*ostylie den Ursprung einer Gruppe hom*ostyler selbstfertiler Arten eingeleitet hat. Dagegen schließen GRAHAM und BARRETT (1995) nach einer Analyse mit Sequenzdaten der Chloroplastengene rbc L und ndh F, daß Tristylie bei den Pontederiaceen mindestens dreimal unabhängig verloren worden ist, wobei mindestens zweimal hom*ostyle Arten entstanden sind. Wie schon ECKENWALDER und BARRETT (1986) vermutet haben, hat die konvergente Evolution von morphologischen Merkmalen bei der Ausbildung des Selbstungs-Syndroms eine monophyletische Entstehung der hom*ostylen Arten vorgetäuscht. Polymorphismen in der DNA haben als Merkmale den großen Vorteil, daß sie direkten methodischen Zugang zur variablen Stelle im Genom zulassen. Es ist dadurch möglich, auch anonyme DNA-Marker wie RFLPs oder noch weniger präzis definierte, wie RAPDs (random amplied polymorphic DNA: WELSH und MCCLELLAND 1990; WILLIAMS et al. 1990; 1993) bis auf die Sequenzunterschiede hin zu analysieren und die eventuelle Funktion des DNA-Abschnitts zu bestimmen, in dem der Polymorphismus liegt. Andererseits kann über die phylogenetische Korrelation und die genetische Koppelung zwischen molekularen Markern und morphologischen Merkmalen die genetische Basis der Merkmalsevolution beliebig genau untersucht werden. Damit bieten gerade die molekularen Methoden neue Ansätze zur Analyse der morphologischen und funtionellen Merkmale. Anstatt die biologisch relevanten Merkmale zu verdrängen, helfen molekulare Methoden, solche Merkmale viel verläßlicher und genauer zu untersuchen als das bisher der Fall war. Die Methoden dazu können wir aus der Züchtungsforschung und aus der Entwicklungsbiologie entlehnen (DOEBLEY 1993). 3 Markergestützte Kartierung von Genen für morphologische Merkmale Künstliche Kreuzungen zwischen verschiedenen Arten sind bei Pflanzen oft erfolgreich, und die Hybriden sind oft, wenigstens teilweise, fertil. In der Züchtungsforschung werden "weite Kreuzungen" ausgenutzt, um Gene einer Art in das Genom einer anderen Art einzuschleusen. Molekulare Marker spielen dabei jetzt eine wichtige Rolle, denn DNA-Polymorphismen im fraglichen Gen oder so nahe dabei, daß sie gekoppelt vererbt werden, sind sehr viel leichter zu bestimmen als die phänotypischen Effekte des Gens. Es sind deshalb verschiedene Markersysteme entwickelt worden, mit denen Polymorphismen überall im Genom aufgespürt und als genetische Marker benutzt werden können (PHILLIPS und VASIL 1994). Damit wird es möglich, genetische Karten der beiden Elterngenome zu berechnen, die im Hybriden vereinigt sind. Die kartierten DNA-Polymorphismen haben meist selbst keinerlei funktionelle Bedeutung, aber sie sitzen wie Kilometersteine entlang der Chromosomen und markieren die Lage von Genen in ihrer Nähe. Dort, wo sich ein evolutionär ursprünglicher Merkmalszustand mit einem abgeleiteten Merkmalszustand in einem fertilen Hybriden vereinigen läßt, kann man mit dieser Methode die Gene lokalisieren, die an dem Evolutionsschritt beteiligt sind (PATERSON et al. 1988; DOEBLEY et al. 1990; BACHMANN und HOMBERGEN 1996). Bei Pflanzen ist das erstaunlich oft möglich.

106 K. BACHMANN BATTJES et al. (1994) haben Arten von Microseris (Asteraceae) gekreuzt, von denen die eine vier Mikrosporangien an jeder Anthere trägt, die andere den evolutionär abgeleiteten Zustand von zwei Mikrosporangien pro Anthere. Das Experiment hat gezeigt, daß dieser Evolutionsschritt auf einer rezessiven Mutation beruht, deren Effekt durch die passenden Allele anderer Gene stabilisiert wird. BRADSHAW et al. (1995) haben zwei Arten der Gattung Mimulus (Scrophulariaceae) miteinander gekreuzt, die in der Natur zwar sympatrisch vorkommen, aber genetisch voneinander isoliert sind, weil die eine, Mimulus lewisii, durch Hummeln, die andere, M. cardinalis, durch Kolibris bestäubt wird. Die Blüten beider Arten sind deutlich auf den jeweiligen Bestäuber eingestellt. Diese Merkmalskomplexe werden durch genetische Rekombination im Hybriden aufgebrochen, und die Effekte einzelner Gene können dann durch einen Vergleich mit der Mendel- Spaltung von molekularen Markern nachgewiesen werden. Es ist erstaunlich, wie wenig Genunterschiede einen großen Teil der verschiedenen adaptiven Merkmalskomplexe erklären. Methodisch interessant an diesem Versuch ist, daß HIESEY et al. (1971) die Genetik der gleichen Hybridkombination als Ausdruck von Serien multipler Gene interpretiert hatten, weil ihnen nicht die molekularen Marker zur Charakterisierung der Hauptgene zur Verfügung standen. Die Demonstration einzelner Geneffekte in polygen bedingten Merkmalen als "Quantitative Trait Loci" (QTLs), (EDWARDS et al. 1987; LANDER und BOTSTEIN 1989) und die Unterscheidung von primär verantwortlichen Hauptgenen und modifizierenden Nebengenen (VLOT et al. 1992) ist ein großer Fortschritt über die statistisch gleichwertige Behandlung der beteilgten Gene in der quantitativen Genetik. Molekulare Marker machen ihn möglich. 4 Mutationsanalyse bei Modellsystemen Wir sind aber weder auf natürlich vorkommende genetische Varianten noch auf die Kreuzbarkeit der unterschiedlichen Pflanzen beschränkt. DNA-Sequenzinformation läßt sich zwischen verschiedenen Organismen vergleichen, hom*ologe Sequenzen können gezielt gesucht werden, und die Methoden zur Übertragung von Genen einer Pflanzenart in eine andere werden immer weiter ausgebaut. Damit können genetische Resultate, die an irgendeiner Art gewonnen werden, an anderen Arten geprüft werden. Die methodisch einfache Feststellung der hom*ologie von Genen kann dann auf die viel kompliziertere hom*ologie zwischen den Strukturen und Prozessen erweitert werden, die von diesen Genen gesteuert werden. Der kleine Kreuzblütler Arabidopsis thaliana ist derzeit das meistgenutzte Modellsystem in der Pflanzengenetik (MEYEROWITZ 1987). Zu den Arten die parallel dazu mit ähnlichen Methoden untersucht werden, gehört auch das Löwenmäulchen, Antirrhinum majus (COEN and MEYEROWITZ 1991, ENDRESS 1992). Der Wert dieser Art als genetisches Modellsystem geht auf die Arbeiten von ERWIN BAUR (1924) und HANS STUBBE zurück, und die klassische zusammenfassende Monographie (STUBBE 1966), die in Gatersleben verfaßt worden ist, krönt eine der bedeutendsten Leistungen der klassischen Genetik in Deutschland. Inzwischen kennen wir eine Anzahl von Genen, die bei der Entwicklung der Blüte eine Rolle spielen, von der Umstellung des vegetativen Meristems auf ein Blütenmeristem bis hin zur Ausfärbung der fertigen Blütenorgane. Anders als bei den oben beschriebenen Kreuzungsexperimenten sind die Mutanten von Arabidopsis künstlich induziert und die meisten sind nie in der Natur gefunden worden. Während bei den Kreuzungsexperimenten Gene gefunden werden,

107 Moleküle und was dann? Zur Zukunft der Systematik die an der Evolution von Arten teilgenommen haben, hofft man bei der Suche nach induzierten Mutanten alle Gene zu finden, die das Merkmal spezifisch beeinflussen. Der Ausdruck "genetic dissection" soll zeigen, daß das Merkmal dabei systematisch in seine genetischen Komponenten zerlegt wird. Dabei werden molekulare Marker eingesetzt, die schließlich die Isolation und Klonierung der Gene ermöglichen sollen. Und wenn ein Gen erst einmal bei einer Art isoliert worden ist, ist es ein kleines Problem, hom*ologe Gene bei anderen Arten zu finden. Das ist eine geradezu selbstverständliche Anwendung von VAVILOVs "Gesetz der hom*ologen Reihen" (VAVILOV 1922), dessen Grundlage in der Struktur und Evolution von Genomen inzwischen offensichtlich ist (vergl. HAMMER und SCHUBERT 1994). Ein neueres Beispiel für die Übertragbarkeit molekulargenetischer Resultate und ihren Beitrag zum Verständnis morphologischer Evolution ist die Klonierung des Gens "CAULIFLOWER" ("Blumenkohl") von Arabidopsis (KEMPIN et al. 1995). Das Gen spielt eine Rolle bei der Unterdrückung der Wachstumsvorgänge, die nötig ist, damit eine Blüte ein abgeschlossenes terminales Organ wird und nicht interne Seitensprosse produziert. Der Ausfall des Gens CAULI- FLOWER allein hat dabei wenig Effekt. Ein anderes Gen, APETALA1, kann für die richtige Ausbildung der Blüte sorgen (BOWMAN et al. 1993). Wenn APETALA1 mutiert, entstehen blattartige Kelchblätter, in deren Achseln sekundäre Blüten entstehen. In Pflanzen, in denen zusätzlich zu APETALA1 auch noch CAULIFLOWER ausfällt, fehlt beinahe jede Wachstumskontrolle, und es kommt zu einem wilden Wuchern von undifferenzierten Blütenanlagen in spiraliger Anordnung dort, wo eigentlich eine terminale Blüte entstehen sollte. Arabidopsis produziert dann einen abnormen Blütenstand, der wie ein winziger Blumenkohl aussieht, und diese Ähnlichkeit ist ein Beispiel für Mutationen in hom*ologen Genen, denn in echtem Blumenkohl ist das Gen mutiert, das CAULIFLOWER von Arabidopsis entspricht. Die Präzision, mit der hom*ologie bestimmt werden kann, zeigt sich am Befund, daß dabei die jeweiligen Mutationen in den hom*ologen Genen nicht identisch, sondern unabhängig voneinander an verschiedenen Stellen im Gen enstanden sind. Die phänotypischen Merkmale sind aber identische Abwandlungen hom*ologer Organe: in beiden Fällen ist die selbe Funktion ausgefallen. Deutlicher kann nicht demonstriert werden, wie ein identischer Merkmalszustand eines strikt hom*ologen Merkmals doch phylogenetisch unabhängig und damit "hom*oplastisch" entstanden sein kann. Auch das ist eine direkte Konsequenz aus der Existenz der "hom*ologen Reihen". Es ist deutlich, daß eine Kenntnis aller Gene, die ein Merkmal beeinflussen, die Kulturpflanzengenetik und die Züchtungsforschung von Grund auf verändern wird. Jahrtausende lang sind Kulturpflanzen mehr oder weniger durch Auswahl und Kreuzung geeigneter zufällig aufgetretener Mutanten gezüchtet worden. Seit einigen Jahrzehnten wissen wir, wie wir die Mutationsrate erhöhen können, um schneller an größere Zufallsvariabilität zu kommen. Nun sind wir bald so weit, daß wir Genotypen und Pflanzen vorab entwerfen und dann gezielt konstruieren können. Dazu brauchen wir mehr als formal-genetische Information. Der Entwicklungsvorgang, bei dem die Information von DNA-Sequenzen unter Benutzung von Umweltsignalen in die dreidimensionale Struktur der Pflanze umgesetzt wird, verlangt ein Verständnis der geometrischen Wachstumsvorgänge, während denen Genprodukte entstehen, transportiert und abgebaut werden. Erkenntnisse aus der Züchtungsforschung sind spätestens seit DARWIN eine der wichtigsten Quellen zum Verständnis der natürlichen Evolution geworden. Entsprechend werden auch die neuen Methoden und Resultate für die Taxonomie relevant sein. Dabei können die Resultate an Modellsystemen und Kulturpflanzen weit mehr liefern als Analogien für theoretische Überlegun-

108 K. BACHMANN gen. Unser Bild der morphologischen Evolution als Umbau bestehender Muster und als Variation in gemeinsam ererbten Bauplänen kann jetzt im Detail genetisch belegt werden. Dabei kommt es darauf an, die Resultate, die an Modellsystemen gewonnen werden, effizient einem breit angelegten Vergleich zu unterziehen. Der Schritt vom genau analysierten Einzelfall zur Diversität kann experimentell vorgenommen werden. Das verlangt natürlich einen intensiven Dialog und eine enge Zusammenarbeit zwischen den experimentellen Fächern und der Taxonomie. 5 Vom Modellsystem zur Diversität Wie soll man sich die Verallgemeinerung von sehr komplexen und detaillierten Resulaten aus Modellsystemen auf zehntausende von Pflanzenarten praktisch vorstellen? Ein Weg ist sicher, mit der Kenntnis der Variation in den Modellsystemen Hypothesen über die genetische Grundlage von natürlichen Evolutionsvorgängen zu machen und diese dann an ausgewählten Beispielen zu prüfen. ENDRESS (1992) hat als erster systematisch die neueren Resultate an Arabidopsis und Antirrhinum auf verwandte Arten bei Brassicaceen und Scrophulariaceen extrapoliert. Lange vorher hat allerdings GOTTSCHALK (1971) die Resultate der Mutationsforschung systematisch auf ihre evolutionäre Bedeutung hin geprüft und damit eine Zusammenfassung der "klassischen" Arbeiten geliefert, die noch immer unentbehrlich ist. Mit der wachsenden Einsicht in die Modellsysteme sollte aber eine viel umfassendere Verallgemeinerung möglich werden. Wenn wir die Beziehung zwischen Genom und Phänotyp so weit begreifen, daß wir die phänotypischen Konsequenzen von (beliebigen) genetischen Veränderungen voraussagen können, dann können wir die bestehende Diversität der Formen als Auswahl aus der genetisch möglichen Diversität betrachten. Das würde eine klare Trennung von historischem Zufall und genetischer Bedingtheit bei der Erklärung der Biodiversität erlauben. Anstatt zu untersuchen, wie, und vielleicht warum das enstanden ist, was wir finden, können wir dann auch sinnvoll fragen, warum wir anderes nicht finden, was genetisch genauso wahrscheinlich ist. Stichhaltige Argumente dieser Art verlangen mehr Einsicht in die Beziehung zwischen Genetik und Morphologie als wir sie haben, aber für einzelne Teilvorgänge, zum Beispiel die Entwicklung von vegetativen Wachstums- und Verzweigungsformen und von Blüten und Blütenständen können wir beginnen, die experimentellen Daten zu integrierten Modellvorstellungen zusammenzufassen. Das verlangt zwangsweise eine Modellierung der Vorgänge im Computer. Zusätzlich zur Molekularbiologie und ihren Anwendungen muß eine genetische Analyse der morphologischen Evolution und Diversität also auch Zugang zur Computer-Modellierung haben, ohne die die komplexen Interaktionen der verschiedenen Geneffekte in wachsenden dreidimensionalen Geweben mit einer ganz bestimmten geometrischen Struktur nicht durchdacht werden können (MEINHARDT 1982; PRUSINKIEWICZ und LINDENMAYER 1990; FOWLER et al. 1992). Diese Zukunftsvorstellungen für die vergleichende Pflanzenmorphologie verlangen eine weite interdisziplinäre Zusammenarbeit zwischen Fächern, die selbst noch in voller Entwicklung sind. All dies wird die klassischen Methoden der Taxonomie eher ergänzen und anfüllen als sie überflüssig machen. In einem Fach, das bisher besonders traditionell gearbeitet hat, werden diese Entwicklungen neue Initiativen und neue Einstellungen verlangen und sicher zeitweilig auch für Unruhe sorgen. Aber wie die Unruhe, die die Einführung der molekularen Methoden in die phylogenetische Analyse mit sich gebracht hat, wird auch diese Unruhe produktiv und nützlich

109 Moleküle und was dann? Zur Zukunft der Systematik sein. Taxonomisch wertvolle Erkenntnisse werden in den kommenden Jahren in verschiedenen Gebieten der experimentellen Botanik gewonnen werden.wir sollten uns darauf einstellen, die Bedeutung dieser Resultate zu erkennen und sie in unsere Arbeit zu integrieren. Nur so können wir unseren Anspruch auf eine zentrale und koordinierende Rolle der Taxonomie in der Biologie wahrmachen. 6 Literatur ALBERT, V.A.; S.E. WILLIAMS and M.W. CHASE (1992): Carnivorous plants: phylogeny and structural evolution. Science 257: BACHMANN, K. (1992): Nuclear DNA markers in angiosperm taxonomy. Acta Bot. Neerl. 41: BACHMANN, K. (1994): Molecular markers in plant ecology. New Phytologist 126: BACHMANN, K. and E.J. HOMBERGEN (1996): Mapping genes for phenotypic variation in Microseris (Lactuceae) with molecular markers. In: L. HIND (ed.) Compositae: Systematics, Biology, Utilization. Kew Gardens, Richmond BALDWIN, B.G. (1992): Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: an example from the Compositae. Mol. Phyl. Evol. 1: BALDWIN, B.G.; M.J. SANDERSON; J.M. PORTER; M.F. WOJCIECHOWSKI; C.S. CAMPBELL and M.J. DONOGHUE (1995): The ITS region of nuclear ribosomal DNA: a valuable source of evidence on angiosperm phylogeny. Ann. Miss. Botanical Garden 82: BATTJES, J.; K.L. CHAMBERS and K. BACHMANN (1994): Evolution of microsporangium numbers in Microseris (Asteraceae: Lactuceae). Amer. J. Bot. 81: BAUM, D. (1994): rbc L and seed plant phylogeny. Trends in Ecol. Evol. 9: BAUR, E. (1924): Untersuchungen über das Wesen, die Entstehung und die Vererbung von Rassenunterschieden bei Antirrhinum majus. Bibliotheca Genetica 4. BÖHLE, U.-R., H. HILGER, R. CERFF and W.F. MARTIN (1994): Non-coding chloroplast DNA for plant molecular systematics at the infrageneric level. In: SCHIERWATER, B.; B. STREIT; G.P. WAGNER and R. DESALLE (eds.) Molecular Ecology and Evolution: Approaches and Applications. Birkhäuser, Basel. BORISJUK, N., L. BORISJUK, G. PETJUCH and V. HEMLEBEN (1994). Comparison of nuclear ribosomal RNA genes among Solanum species and other Solanaceae. Genome 37: BOWMAN, J.L.; J. ALVAREZ; D. WEIGEL; E.M. MEYEROWITZ and D.R. SMYTH (1993): Control of flower development in Arabidopsis thaliana by APETALA1 and interacting genes. Development 119: BRADSHAW, H.D. JR; S.M. WILBERT; K.G. OTTO and D.W. SCHEMSKE (1995): Genetic mapping of floral traits associated with reproductive isolation in monkeyflowers. Nature 376: BREMER, B. and R.K. JANSEN (1991): Comparative restriction site mapping of chloroplast DNA implies new phylogenetic relationships within Rubiaceae. Amer. J. Bot. 78: CHASE, M.W.; D.E. SOLTIS; R.G. OLMSTEAD; D. MORGAN; D.H. LES; B.D. MISHLER; M.R. DUVALL; R.A. PRICE; H.G. HILLS; Y.-L. QIU; K.A. KRON; J.H. RETTIG; E. CONTI; J.D. PALMER; J.R. MANHART; K.J. SYTSMA; H.J. MICHAELS; W.J. KRESS; K.G. KAROL; W.D. CLARK; M. HEDRÉN; B.S. GAUT; R.K. JANSEN; K.-J. KIM; C.F. WIMPEE; J.F. SMITH; G.R.

110 K. BACHMANN FURNIER; S.H. STRAUSS; Q.-Y. XIANG; G.M. PLUNKETT; P.S. SOLTIS; S.M. SWENSEN; S.E. WILIAMS; P.A. GADEK; C.J. QUINN; L.E. EGUIARTE; E. GOLENBERG; G.H. LEARN, JR.; S.W. GRAHAM; S.C.H. BARRETT; S. DAYANANDAN and V.A. ALBERT (1993): Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbc L. Annals Miss. Bot. Garden 80: CLEGG, M.T. and G. ZURAWSKI (1992): Chloroplast DNA and the study of plant phylogeny. In: SOLTIS, P.S.; D.E. SOLTIS and J.J. DOYLE (eds.) Molecular Systematics of Plants. Chapman & Hall, New York, pp COEN, E.S. and E.M. MEYEROWITZ (1991): The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature 353: CRAWFORD, D.J. (1990): Plant Molecular Systematics. Wiley-Interscience, New York. DOEBLEY, J. (1993): Genetics, development and plant evolution. Current Opinion in Genetics and Development 3: DOEBLEY, J.; A. STEC; J. WENDEL and M. EDWARDS (1990): Genetic and morphological analysis of a maize-teosinte F2 population: implications for the origin of maize. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: ECKENWALDER, J.E. and S.C.H. BARRETT (1986): Phylogenetic systematics of the Pontederiaceae. Syst. Bot. 11: EDWARDS, M.D.; C.W. STUBER and J.F. WENDEL (1987): Molecular-marker-facilitated investigations of quantitative trait loci in maize. I. Numbers, genomic distribution and types of gene action. Genetics 116: ENDRESS, P.K. (1992): Evolution and floral diversity: the phylogenetic surroundings of Arabidopsis and Antirrhinum. Int. J. Plant Sci. 153: FOWLER, D.R.; P. PRUSINKIEWICZ and J. BATTJES (1992): A collision-based model of spiral phyllotaxis. Computer Graphics 26: GOTTSCHALK, W. (1971): Die Bedeutung der Genmutation für die Evolution der Pflanzen. Gustav Fischer, Stuttgart. GRAHAM, S.W. and S.C.H. BARRETT (1995): Phylogenetic systematics of the Pontederiales: implications for breeding-system evolution. In: RUDALL, P.J., P.J. CRIBB, D.F. CUTLER and C.J. HUMPHRIES (eds.) Monocotyledons: Systematics and Evolution. Royal Botanic Gardens Kew, U.K. GRÜNDLER, P.; I. UNFRIED; K. PASCHER and D. SCHWEIZER (1991): rdna intergenic region from Arabidopsis thaliana. Structural analysis, intraspecific variation and functional implications. J. Mol. Biol. 221: HAMBY, R.K. and E.A. ZIMMER (1992): Ribosomal RNA as phylogenetic tool in plant systematics. In: SOLTIS, P.S.; D.E. SOLTIS and J.J. DOYLE (eds.), Molecular Systematics of Plants. Chapman and Hall, New York; pp HAMMER, K. and I. SCHUBERT (1994): Are VAVILOV's law of hom*ologous series and synteny related. Genet. Resour. Crop Evol. 41: HANELT, P. (1994): Tradition and Fortschritt einer Forschungseinrichtung. Biol. Zent.bl. 113: HELENTJARIS, T.; G. KING; M. SLOCUM; C. SIEDENSTRANG and S. WEGMAN (1985): Restriction fragment polymorphisms as probes for plant diversity and their development as tools for applied plant breeding. Plant. Mol. Biol. 5:

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113 H. SCHOLZ Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter Origins and evolution of obligatory weeds HILDEMAR SCHOLZ 1 Zusammenfassung Pflanzen, deren Populationen ausschließlich vom Menschen geschaffene oder stark menschlich gestörte Standorte besiedeln, sind die obligatorischen Segetalia und Ruderalia. Aus Mangel an stichhaltigen Beweisen für ihr gegenwärtiges und früheres Vorkommen in natürlicher Vegetation wird seit Anfang unseres Jahrhunderts zunehmend ihr anthropogener Ursprung von vielen Autoren anerkannt. Beispiele sind die mimetischen Unkräuter der Kulturpflanzen vom konvergenten Entwicklungstyp und die Unkräuter vom nicht-konvergenten Entwicklungstyp, die beide in prähistorischer Zeit entstanden und Archäophyten genannt werden, sowie die neuzeitlich obligatorischen Unkräuter. Sehr verschieden sind die Evolutionsmechanismen und -zeiten bei Unkräutern. Unter anderem sind schnelle genetische Änderungen in Artpopulationen (Parasaltation) und Artbildung von einer Generation zur anderen (Saltation) teilweise bestätigte Hypothesen der Unkrautevolutions-Forschung. In einigen Fällen ist die Entstehung von Unkräutern durch partiellen genetischen Rückschlag der Kulturpflanzen eine angemessene Erklärung für die bisher durch Hybridisierung von Wild- bzw. Unkrautpflanzen und Kulturpflanzen gedeuteten Formbildungen. Kulturpflanzen können auch unkrautartig auftreten oder Ursprung neuer Unkraut- Kulturpflanzen sein. Summary Plant populations which settle entirely on man-made habitats, or are restricted to sites strongly disturbed by human activities, are referred to as obligatory agrestals and obligatory ruderals. Many authors, since the beginning of our century increasingly, accept the anthropogenic origin of the respective taxa for lack of any sound evidence of their previous or present occurrence in natural vegetation. Examples are the crop mimetic weeds convergently evolved together with cultigenic taxa as well as the non-convergently originated weeds both arose in prehistoric periods and today called archaeophytes, and the obligatory weedy taxa evolved only recently. Very different are the modes and tempi in weed evolution processes. Among others, a rapid genetic change in a species population (parasaltation) and the instant speciation in one generation (saltation) are working hy- 1 Freie Universität Berlin Zentraleinrichtung Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem Königin-Luise-Str Berlin

114 Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter potheses in weed science, in part verified by several researchers. In some cases the origin of weeds by a partly genetic reverse of cultigens reasonably accounts for phenomena hitherto interpreted as outcomes of domesticate-wild-weed hybridigenous interactions. Also unaltered cultigens can behave as weeds or generate new weedy cultigenic taxa. 1 Einleitung Die planmäßige Landnutzung durch den Menschen vor etwa Jahren in den verschiedenen Erdteilen markiert den Beginn noch heute fortdauernder Florenveränderungen. Erst seit diesen Zeiten gibt es Unkräuter. Jedoch ist "Unkraut" nicht gleich "Unkraut", in der Wissenschaft werden nach Biologie, Ökologie und Evolution der Unkrautpflanzen verschiedene Unkrauttypen unterschieden. Von ihnen handeln unter dem Konzept und dem Oberbegriff "Obligatorische Unkräuter" die nachfolgenden Zeilen, wobei Theorien der Artbildung besonders beachtet werden. ("Unkraut" ist wegen der negativen Konnotation des Wortes eine nicht sehr passende Bezeichnung - geeigneter wäre "Kulturbegleiter" - ; das Wort hat allerdings, ähnlich wie das englische "weed", den Vorteil der Kürze und Griffigkeit.) Der Unkrautdefinition von BAKER (1965) einschränkend folgend, ist ein "obligatorisches Unkraut" (obligatory weed, obligate weed) eine Pflanze, deren Populationen gänzlich auf vom Menschen geschaffenen oder stark gestörten Standorten siedeln, mit Ausnahme der absichtlich kultivierten Pflanzen. Obligatorische Unkräuter, zu denen die "World's worst weeds" (HOLM et al. 1977) gehören, sind also die für die Ökosysteme des kultivierten Landes oder kulturbeeinflußter Böden spezifischen Segetalia (agrestals) und Ruderalia (ruderals) einschließlich der Begleiter des Gartenbaus (horticultural weeds), im Gegensatz zu den fakultativen Unkräutern ohne solche Standortsspezifitäten. (Spezifische, nicht absichtlich gesäte oder gepflanzte Gewächse des Wirtschaftsgrünlandes (SCHOLZ 1975), von Park- und Zierrasen, der Forste etc. bleiben der Einfachheit halber hier unberücksichtigt.) Obligatorische Unkräuter gab es bereits in vor- und frühgeschichtlichen Zeiten und wurden in Europa seit RIKLI (1903) "Archäophyten" (archaeophytes) und später gelegentlich "Anökophyten" (anecophytes) d.h. heimatlose Pflanzen genannt (ZOHARY 1962, siehe auch THELLUNG 1925). Sie bilden in der Standortsklassifikation der Synanthropen neben den Agriophyten ("Neophyten" einiger Autoren, neuzeitlich in natürlicher oder naturnaher Vegetation etablierte fremdländische Pflanzen) und den Epökophyten (neuzeitlich in vom Menschen gestörter Vegetation etablierte fremdländische Pflanzen) eine eigenständige, dritte Gruppe. Ihre vielfach über die ursprünglichen Verbreitungsgrenzen vollzogene Ausbreitung teilen sie mit den Unkräutern anderer Kontinente mit strenger Bindung an Kultur- und stark kulturbeeinflußte Biozönosen. "Heimatlosigkeit" ist Spezifikum nicht nur der Archäophyten, sondern auch einiger gemeinhin als (fremdländische) Kenophyten bezeichneter obligatorischer Unkräuter eines Florengebietes, der Kenophyta anthropogena. Die Heimat der "heimatlosen", nirgends und zu keiner Zeit in natürlicher Vegetation vorhandenen Kräuter sind die mehr oder weniger künstlichen Standorte; die betreffenden Taxa sind anthropogen oder anthropo-neogen und heimische Glieder der Kulturlandschaft, autochthone oder allochthone Indigenophyta anthropogena der Flora (SCHOLZ 1991a, 1995 und dortige Literatur). McNEILL (1976) widmete der Evolution von "neuen Unkräutern"

115 H. SCHOLZ (new weeds) ein eigenes Kapitel seines Aufsatzes und schon 1940 anerkannte KOMAROV (nach KORNAS 1983) Sippen-Anthropogenie bei Pflanzen und prägte den Ausdruck "Anthropophyta anthropogena" (denselben Terminus benutzte auch MIREK 1991). "Anthropogene Unkräuter" und "Heimatlose Unkräuter" sind Synonyma "Obligatorischer Unkräuter". "Kosmopolit" bei Unkräutern bezeichnet ähnliches, und "Archäophyten" steht für die historisch älteste Teilmenge der obligatorischen Unkräuter. Für die weiter unten genannten Taxa kommt vornehmlich die in der Pflanzengeographie hauptsächlich berücksichtigte Kategorie der morphologisch definierten Art (species) unterschiedlicher genetisch-biologischer Dignität in Betracht (pluralistisches Artkonzept). Die meisten Angaben beziehen sich auf Arten, die in Europa siedeln, seltener auf außereuropäische Taxa (Nomenklatur der Namen, ohne abgekürztes Literaturzitat, nach gängigen Florenwerken bzw. nach den Angaben in neueren Arbeiten der zitierten Autoren). RIKLI (1903: 74) nennt Capsella bursa-pastoris, Cardamine hirsuta und Descurainia sophia Archäophyten, "deren Heimat kaum mehr mit Sicherheit festzustellen sein dürfte", die tatsächlich wie wir heute wissen ohne Heimat sind. Gut 40 Archäophyten-Arten wurden von THELLUNG (1915, 1918/19) aufgelistet. Von den ca. 150 Archäophyten Deutschlands (Liste im Anhang), nach SCHUBERT & VENT (1988: 17) "in vorgeschichtlicher oder frühgeschichtlicher Zeit eingeschleppt", wird der größte Teil ebenfalls heimatlos sein. Weltweit ist die Zahl der obligatorischen Unkräuter um ein Vielfaches größer. 2 Das Problem der Heimatlosigkeit von Unkräutern Das Phänomen der Heimatlosigkeit von Unkräutern (im Sinne ihres Fehlens an Naturstandorten) und anderen unkrautartigen Pflanzen (Holzgewächse: außerhalb von Kulturen Amelanchier lamarckii u. A. spicata, SCHROEDER 1972, 1994; Platanus hispanica, siehe JONES 1968), Pilzen (obligat-phytoparasitäre Micromyceten: z.b. Synchytrium endobioticum auf Solanum spp. und Hyoscyamus niger, die altweltliche Microsphaera pseudoacaciae auf Robinia pseudoacacia in Europa, KREISEL & SCHOLLER 1994; Rostpilze auf Archäophyten, POELT 1985) und Moosen (Marchantia polymorpha subsp. ruderalis, BOISSELIER-DUBAYLE et al. 1995) war hinsichtlich der Samenpflanzen schon den älteren Pflanzengeographen bekannt (FRIES 1843). Jedoch nur selten wird "patria ignota" oder "Herkunft unbekannt" (OBERDORFER 1994 über Amaranthus bouchonii) geschrieben. Häufiger findet man in der Literatur vage oder unterschiedlichste Herkunfts- und Ursprungsvermutungen, immer von der Voraussetzung eines natürlichen, proanthropen Wildvorkommens ausgehend. Über das kosmopolitische Ruderal- und Gartenunkraut Oxalis corniculata bemerkt BAKER (1991), daß es nach seiner Meinung aus Australien und Neuseeland stamme, viele andere Autoren aber ein europäisches Indigenat annehmen und in Europa die Art vielfach als neuweltlich gilt (JÄGER und WEINERT in SCHUBERT & VENT 1988 halten ihre Heimat in West-Asien für möglich). Für Oxalis fontana (O. europaea) wird mit Fragezeichen Amerika als Heimatland angegeben (FISCHER 1994). Diesen Beispielen ließen sich noch viele andere anfügen. Einige Autoren leugnen mehr oder weniger explizit die Heimatlosigkeit von Unkräutern, besonders die Existenz nitrophiler obligatorischer Ruderalia (LOHMEYER 1954, LOHMEYER & SUKOPP 1992), wie z.b. der Gattungen Chenopodium, Atriplex und Polygonum (Persicaria), oder allgemein aller Archäophyten, indem sie auf die in nahen und fernen Ländern natürlicherweise

116 Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter bedingten Störstellen in der freien Natur, wie Flußufer, Küstenspülsäume, Windwurf- und Waldbrandflächen, Wildlagerplätze etc., hinweisen, die ihre natürlichen Habitate seien. Aber die heute beobachtete Besiedlung derartiger offener, keinesfalls menschlich unbeeinflußter Böden ist eher ein sekundäres Geschehen (SCHROEDER 1969: 229, Fußnote) und Folge eines ständigen und wiederholten Diasporeneintrags aus den Unkrautpopulationen der umgebenden Kulturlandschaft (dazu TREPL 1994), oder aber die Unkräuter besitzen dort sekundäre Verbreitungszentren. Heimische Pionierpflanzen, z.b. die in Mitteleuropa die periodisch trockenfallenden, sandigkiesigen oder schlammigen Flußuferpartien kolonisierenden Arten der Zwergbinsen-, Strand-lings-, Flutrasen-, und Schlammlingsgesellschaften (Cyperus fuscus, Coleanthus, Spergularia echinosperma, Corrigiola litoralis, Lindernia, Limosella; auch Bidens cernua) zeigen nicht die geringste Tendenz, auf Kulturland überzusiedeln (Apophytie). Für die Ruderalia und vergleichbaren Kulturbegleiter gibt es keinen streng wissenschaftlichen Beweis eines solchen jemals vollzogenen Standortwechsels, und daß sie einmal Elemente proanthroper Floren waren. Spezifische Ruderalia und Segetalia sind anders als die nichtspezifischen, fakultativen Unkräuter entgegen einer weithin (z.b. von DE WET 1981) geteilten Ansicht keine Pionierpflanzen (colonizers) i.e.s., auch nicht wenn sie deren direkte Abkömmlinge sind (DE WET & HARLAN 1975, ZEVEN & DE WET 1982). Bei anderen obligatorischen Unkräutern gilt der Hinweis auf die ungenügenden Kenntnisse fremdländischer Floren und Vegetation - die Art könnte irgendwo an Naturstandorten noch gefunden werden - als Argument gegen Heimatlosigkeit (zuletzt noch bei HÜGIN & HÜGIN 1994 für den Archäophyten Veronica opaca). Oder es wird - eines der häufigsten Einwände -ihre zeitlich weit zurückliegende Ausrottung an natürlichen Standorten und ein Überleben nur auf anthropogenem Gelände, also Apophytie postuliert (ZOHARY 1950, p.p.; "Archaeophyta resistentia", ZAJAC 1983, 1988; Angaben aus der älteren Literatur bei SCHOLZ 1995) oder als angeblich gesicherte Tatsache genommen. Die Taxa wären demnach heute heimatlos, aber nicht von Anbeginn. Bei Allopolyploiden (z.b. Eleusine africana, WERTH et al. 1993; Echinochloa crus-galli, HILU 1994) wird Extinktion oder unentdeckte Existenz wenigstens einer (bei hochpolyploiden Arten mit mehreren Chromosomensätzen) Elternart für wahrscheinlich gehalten. Kritisch zu hinterfragen sind auch diese Ansichten. So sind beispielsweise die wenigen Nachweise einiger heutiger Segetal- und Ruderalpflanzen aus interglazialen oder nacheiszeitlichen Perioden Europas vor Ackerbau und menschlicher Siedlungstätigkeit (z.b. GODWIN 1956, WILLERDING 1986) oft stratigraphisch wenig überzeugend, auch vielfach nur mit einem einzigen Samen oder einer einzelnen Frucht belegt, oder die behauptete Identität mit gegenwärtigen Arten oder Sippen ist anfechtbar. Und terra incognita gibt es heute nicht mehr in größerem Umfang. Weltweit und nachhaltig ist das sich steigernd umgestaltende und verändernde (oft abträgliche) Wirken des Menschen auf die Flora und Vegetation: "Natural habitat has been displaced by human disturbance over nearly three-quaters of the habitable surface of the planet", in Europa 84,5 % der Fläche (HANNAH et al. 1994: 248; bezogen auf Biome HANNAH et al. 1995). Unter diesen globalen Auswirkungen wird erst in unserem Jahrhundert mit anthropogenen Sippen- und Artbildungsprozessen gerechnet, über deren Ausmaß allerdings geringe Klarheit herrscht und deren Relevanz oft weit unterschätzt wird. Bislang wird der Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation meist unter rein quantitativen Gesichtspunkten abgehandelt. Auf der Grundlage einer romantisch verklärten und trotz innerartlicher Dynamik (BROWN & MARSHALL 1981) letztlich statisch aufgefaßten Natur sind "Invasionen", "Einwanderung", "Überfremdung", "Verdrängung" beliebte Diskussionstopoi.

117 H. SCHOLZ Zahlreiche neuere, genetisch-molekularbiologisch gestützte Hypothesen und Theorien, die das populationsgenetische Artbildungsmodell der darwinistischen Selektionstheorie vielfältig ergänzen (Quanten-Artbildung, peripatrische Artbildung, "catastrophic selection", "founder effect"; siehe GRANT 1976, KING 1993, KIM 1994) oder durch Fortentwicklung älteren saltationistischen Gedankenguts ersetzen (Stichworte: Homöotische Mutationen, "neo-goldschmidtian synthesis", "development-gene-expression via terata and transposons", BATEMAN & DIMICHELE 1994, siehe auch SCHOLZ 1994; "major genes", KADEREIT 1994) bis hin zu wiederbelebten lamarckistischen Vorstellungen einer Erblichkeit unmittelbar umweltinduzierter Veränderungen ("epigenetic inheritance", JABLONKA & LAMB 1995), könnten Forschungsprogrammen über anthropogene Artbildung neue Impulse geben und das Verständnis von Heimatlosigkeit und Evolution obligatorischer Unkräuter auf anthropogenen Standorten erleichtern. Eine durch die menschliche Tätigkeit bewirkte Evolution als "non-evolutionary noise" zu disqualifizieren und deshalb nicht nur die cultigenen Kulturpflanzen (domesticates, cultigens) von einer Klassifizierung nach traditionell taxonomischen Methoden auszuschließen (HETTERSCHEID & BRANDENBURG 1995, u. a. in Polemik gegen HARLAN & DE WET 1971), sondern dann konsequenterweise auch die anthropogenen Unkräuter ("Halbkulturpflanzen", ROTHMALER 1950), wäre sehr fatal für einige Bereiche der pflanzengeographischen Forschungen. Solche Bestrebungen, so sie denn sich durchsetzten, würden im Effekt außerdem Lernprozesse bei allen an Evolutionsfragen Interessierten blockieren. 3 Evolution obligatorischer Unkräuter 3.1 Unkräuter vom konvergenten Entwicklungtstyp Erste Kenntnisse dieses Unkrauttyps (KUPZOW 1980 nach HAMMER 1988) gehen auf russische Autoren zurück, beginnend mit den Untersuchungen von ZINGER (1909) an einigen Unkräutern des Leins oder Flachses (Linum usitatissimum).

118 Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter Taxa dieser Unkrautgruppe sind ausschließlich Segetalia. Sie haben sich im Prozeß der Domestikation bestimmter Kulturpflanzen eng assoziiert mit diesen entwickelt (associated weeds). Aus dem Genpool mutativ- oder hybridvariabler Populationen kolonisierender Arten mit anfänglich fakultativem Unkrautcharakter entstanden auf Ackerstandorten durch unbewußte, gerichtete und stabilisierende Selektion bei der Kultivierung und Ernte der genutzten Pflanzen mehr oder weniger große Ähnlichkeiten im Habitus, in der Phänologie und eventuell in Dia- sporeneigenschaften bei Kulturpflanzen und Unkräutern, ohne genetische Interaktionen. Gemeinsame Evolution (coevolution) und gleichartig wirkende Selektionsdrücke führten zu partiell konvergenter Merkmalsausbildung, zu Unkräutern mit Kulturmerkmalen (THELLUNG 1925), so daß sich gleichsam durch "Nachahmung" von Kulturpflanzeneigenschaften, durch Kulturpflanzen-Mimikry (crop mimicry) Schutzanpassungen gegenüber Unkrautbekämpfungsmaßnahmen des Menschen, mimetische Unkräuter (mimetic weeds) herausbildeten. Wurde ein Nutzungszweck der unfreiwillig kultivierten Unkräuter erkannt, konnte eine bewußte Selektion und Kultivierung erfolgen, die zur Steigerung der gewünschten Merkmalsausprägungen bei den dann sog. sekundären Kulturpflanzen führte (VAVILOV 1926). Heute sind viele mimetische Unkräuter durch technisierte und chemisierte agrotechnische Maßnahmen selten geworden oder schon ausgestorben. BARRETT (1983) unterscheidet zwei Formen der Kulturpflanzen-Mimikry: "Samen-Mimikry" (seed mimicry) und "Vegetative Mimikry" (vegetative mimicry). Bei Samen-Mimikry besteht mehr oder weniger große Übereinstimmung in Größe, spezifischem Gewicht und Farbe der Samen oder Früchte zwischen Unkräutern und Kulturpflanzen. Bezogen auf das Ausbreitungsvermögen sind Unkräuter mit Samen-Mimikry "speirochore Unkräuter" (LEVINA 1957 nach KORNAS 1988); ihre Diasporen werden unerkannt und unbeabsichtigt mit denen der Kulturpflanzen Jahr für Jahr geerntet, aufbewahrt und wieder ausgesät, eine spontane Ausbreitung fehlt wie bei den Kulturpflanzen oder ist stark eingeschränkt. Bei den Unkräutern mit vegetativer Mimikry besteht eine starke, täuschende Ähnlichkeit mit den Kulturpflanzen im Keimlingsstadium und im Jugendzustand, die sehr wirksam gegen mechanische Bekämpfung (etwa durch Jäten) vor der Blühphase schützt. Ob bei den im nachfolgenden genannten Arten und Sippen ausschließlich gradualistischzielgerichtete Selektionsrozesse bei der Mimikry-Evolution entscheidend waren und nicht vielleicht auch andere Ereignisse ("exaptations" im Sinne von GOULD & VRBA 1982; Syntenie, Genexprimierungen in hom*ologen Genomen phänetisch entfernt verwandter Taxa, HAMMER & SCHUBERT 1994) erscheint etwas zweifelhaft. Über die Abstammungsverhältnisse der Arten ist im allgemeinen wenig Genaues bekannt, bei den Unterarten dürfte in der Regel die weiter verbreitete und als Art frühzeitiger bekannt gewordene und beschriebene sog. Typusunterart Ausgangssippe sein. Mimetische Unkräuter des Leins (Linum usitatissimum; Referenzen HJELMQVIST 1950): u.a. Polygonum lapathifolium subsp. leptocladum (P. linicolum), Silene linicola, Silene cretica, Spergula arvensis subsp. linicola, Agrostemma githago subsp. linicolum (A. linicolum), Sinapis arvensis subsp. allionii und S. alba subsp. dissecta (vergl. auch BAILLARGEON 1986), Camelina alyssum, Cuscuta epilinum, Lolium remotum (Stammart L. temulentum?). Vorfahren des cultigenen Lepidium sativum waren früher Leinunkräuter (L. sativum sekundäre Kulturpflanze, THELLUNG 1930). - Mimetische Unkräuter der Getreide (Triticum, Secale, Hordeum; THELLUNG 1925, SCHOLZ 1970, HARLAN 1982, SMITH 1981, 1986, KORNAS 1988, SMITH & SALES 1993):

119 H. SCHOLZ Agrostemma githago, Rhinanthus angustifolius subsp. apterus, Rh. alectorolophus subsp. buccalis, Centaurea cyanus, Lolium temulentum, Bromus secalinus (auch sekundäre Kulturpflanze, vergl. auch SUKOPP 1994; eventuell primäre Kulturpflanze, SCHOLZ & MOS 1994), B. bromoideus, B. grossus, B. arvensis subsp. segetalis; auch Fallopia convolvulus (BAILEY & STACE 1992, Stammart F. dumetorum). Außerdem Avena brevis (KORNAS 1988, früher hauptsächlich unter A. sativa) und A. strigosa (WERNECK 1954, wie A. brevis auch sekundäre Kulturpflanze; Stammart beider?a. hirtula), A. fatua subsp. aemulans (Spezialunkraut des Triticum dicoccon, nach MALCEV 1930 Übergangsform A. fatua - A. sativa; siehe SCHOLZ 1991b) sowie einige Unkraut- Roggen mit teilweise nichtbrüchigen Ährenspindeln, Unterarten des Secale cereale (subsp. cereale sekundäre Kulturpflanze), in Kulturen des Weizens (Triticum spp.) (HAMMER et al. 1987). Wenig deutlich mimetisch ist das Getreideunkraut Vicia angustifolia subsp. segetalis (METTIN & HANELT 1964). Mimetische Unkräuter des Reis (Oryza sativa; BARRETT 1983, Vegetative Mimikry): Echinochloa oryzicola (E. crus-galli var. oryzicola), E. oryzoides, E. phyllopogon, Stammart aller E. crus-galli (obligatorisches Unkraut von nicht-konvergentem Entwicklungstyp). - Vielleicht eine mimetische Unkrautart in Feldern des Buchweizens (fa*gopyron esculentum) ist fa*gopyrum tataricum (örtlich sekundäre Kulturpflanze) (CAMPBELL 1995, ältere Literatur bei SCHOLZ 1983a). - Nach der Hypothese von ERSKINE et al. (1994) waren die heutigen Kulturtaxa Vicia sativa und Lathyrus sativus ursprünglich mimetische Unkräuter in Kulturen des Pisum sativum bzw. der Vicia ervilia und des Pisum sativum und sind demnach sekundäre Kulturpflanzen. Bastard- und Introgressionsprodukte von Kulturarten und nahverwandten Wild- oder Unkrautarten oder mutative Kulturarten-Nachfahren mit Wildmerkmalen wurden vielfach ebenfalls zu den mimetischen Unkräutern gerechnet (siehe Kapitel "Unkraut-Kulturpflanzen-Komplex"). Ähnlichkeit beruht hier auf dem Besitz gleicher Gene und ist nicht Ergebnis konvergenter Evolution. 3.2 Unkräuter vom nicht-konvergenten Entwicklungstyp Nicht das Ergebnis einer Coevolution von Kulturpflanze und Unkraut sind die meisten obligatorischen Segetalia und alle obligatorischen Ruderalia mit Spezifität hinsichtlich der Agroökosysteme und ruderaler Ökosysteme (beide durch Übergänge verbunden, nicht scharf getrennt). An die dortigen Standortsbedingungen sind die dort spontan siedelnden Pflanzen im Vegetationsrhythmus, durch hohe Samenproduktion oder große vegetative Vermehrungsfähigkeit optimal und vollkommener als die pionierartigen ihrer Ursprungssippen oder die fakultativen Unkräuter angepaßt (vergl. HAMMER 1988), wobei die Differenzierungsprodukte nicht unbedingt Resultat streng adaptationistischer Prozesse sein müssen (DAVIS & GILMARTIN 1985). Viele hierzu zählende Samen-, Wurzel- und Rhizomunkräuter sind Diploide, andere erreichten ein polyploides Entwicklungsniveau. Beispiele altweltlicher und überwiegend annueller Arten dieses Entwicklungstyps bringt die Liste des "Anhangs" (Arten von nicht-konvergentem Typ dort nicht als solche gekennzeichnet), einige mediterran-nahöstliche verzeichnet SCHOLZ (1991a). Weitere Beispiele sind Viola arvensis und Apera spica-venti ("archaeophyta of unknown origin", ZAJAC 1988), Senecio vulgaris (KADEREIT 1984), S. viscosus (EMIG & KADEREIT 1993, KADEREIT et al. 1995) und Elytrigia repens s. str. (SCHOLZ 1993a), eventuell auch Aegilops cylindrica u.a. und Papaver-

120 Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter Arten wie P. rhoeas (aus den Bemerkungen von VAN SLAGEREN 1994 und KADEREIT 1990 geschlußfolgert). Hier, an dieser Stelle erstmals als obligatorische Unkrautarten bezeichnete schließen sich an: Der europäische, sehr nitrophile Rumex alpinus, der kosmopolitische und polymorphe R. crispus sowie einige Taxa des Polygonum aviculare-komplexes (vergl. RECHINGER 1958) und Rumex longifolius (RECHINGER 1990). Sie gelten in Europa zu Recht als einheimische Taxa, obwohl sie überall auf anthropogenen Standorten siedeln (R. alpinus wahrscheinlich sekundär auch auf Naturstandorten, siehe KLIMENT & JAROLIMEK 1995). Heimatlos mit nordamerikanischen Vorfahren sind viele neuzeitlich weltweit verbreitete Amaranthus-Taxa. Die Abstammungsverhältnisse und Entstehungsmechanismen vieler Taxa sind z.zt. noch unbekannt und unverstanden. Ältere Arbeiten über evolutionäre chromosomale und Genom-Differenzierungsprozesse von Unkräutern, die heute als obligatorische gelten (u. a. Rumex thyrsiflorus), bespricht unter der Annahme des Beginns der Unkrautevolution auf natürlichen Pionierstandorten EHRENDORFER (1970a,b). Heute wird man Artbildungsvorgänge unter dem Gesichtspunkt der "disorganization - reorganization theory" (CARSON 1982, siehe auch CARSON 1985) und anderer Theorien (siehe Kapitel "Schlußbemerkung") zu diskutieren haben. Die Evolution von wilden perennen Adonis-Arten zu segetalen Annuellen ist ursächlich mit Inversionen von DNA- Abschnitten ringförmiger Chloroplasten-DNA (cpdna) verknüpft (Untersuchungen von Dr. JOHANNSON/L und nach Mitteilung von Prof. JENSEN/Bayreuth 1993). Besser verstanden sind die Artbildungsvorgänge bei den Polyploiden, heute vor allem durch den Einsatz molekulargenetischer Methoden. Auch Kreuzungsexperimente und vergleichende Meiosestudien gestatten oft eine Rekonstruktion vergangener Evolutionsabläufe und führten schon relativ frühzeitig zu den Konzepten der Allopolyploidie bzw. Segmentallopolyploidie und der Komplexheterozygotie bei Oenothera (mit ihren vielen obligaten Ruderalarten). In Nordamerika entstand das erst in neuerer Zeit beschriebene Tragopogon mirus (2n = 24) aus der Verbindung des aus Europa eingeschleppten obligat-ruderalen T. dubius (2n = 12) und des T. porrifolius (2n = 12) als allopolyploide Art (Näheres bei URBANSKA 1987, SOLTIS et al. 1995). In der Alten Welt sind Stellaria neglecta und St. pallida diploide Elternsippen des tetraploiden, obligatorischen Garten- und Ackerunkrauts St. media (FISCHER 1994; Referenzen bei EHRENDORFER 1970a,b; dortselbst Hinweise auf andere, zytologisch weniger genau studierte obligat unkrautartige Sippen wie Aphanes arvensis, Capsella bursa-pastoris s.str. und Arten der Gattung Bromus sect. Bromus). Es besteht der Verdacht, daß die Artbildungen, vielleicht auch bei Poa annua, durch anthropogene Standortsveränderungen initiiert wurden. Für einen indirekten Beweis von Heimatlosigkeit allopolyploider Unkräuter darf das obligatorische Unkrautdasein einer postulierten Elternart gelten, oder wenn das vermutete Elterntaxon niemals gefunden wurde (Echinochloa crus-galli, 2n = 54, HILU 1994; Avena sterilis, 2n = 42, LADIZINSKY 1995 über A. sativa, des direkten Nachfahren der A. sterilis; SCHOLZ 1994, p. 94: "... wild parental progenitor does not at all exist and has never existed at all as a separate individual taxon"). Umstritten sind Vorkommen und Bedeutung von somatischer Polyploidie (Autopolyploidie) bei Art- und Sippenbildungen. Die nur außerhalb Japans sehr hochwüchsige, ausbreitungsdynamische und hochpolyploide Reynoutria japonica (2n = 88; BAILEY & STACE 1992, ALBERTERNST et al. 1995) könnte eine eigenständige, neogene obligatorische Ruderalsippe sein. Anthropo-neogen ist vielleicht auch die allerdings diploide "Solidago canadensis" in Europa (SCHOLZ 1993b). Ungeklärt ist die Abkunft der ruderal-segetalen Setaria verticilliformis (S. decipiens):

121 H. SCHOLZ Kreuzungsprodukt der S. viridis und S. verticillata, oder Mutante der S. verticillata? 4 Unkraut-Kulturpflanzen-Komplex Unmittelbar einsichtig ist der obligatorische Unkrautcharakter bei Hybridderivaten von Wildund Kulturpflanzen. Seit der Arbeit von ANDERSON (1949) über Introgressionen und dem Bericht von ANDERSON & STEBBINS (1954) ist das Thema oft abgehandelt worden (Biographisches über ANDERSON bei HEISER 1995) und umfaßt ein umfangreiches Schrifttum (zusammenfassende Beiträge z.b. von DE WET 1981, HARLAN 1982 und SMALL 1984, vergl. auch HARLAN 1965 und ARNOLD 1992). Viele Kulturpflanzen besitzen ihnen systematisch nahestehende Unkräuter hybriden Ursprungs. Der Ausdruck "wild" für eine der beiden Komponenten wird dabei von Autoren sehr lax benutzt und bezieht sich auf obligatorische Unkräuter und auf ursprüngliche Pionierpflanzen, die oft unmittelbaren Vorfahren der Kulturpflanzen. Bei Beteiligung des einen oder anderen "Wild"krautes entstehen gemäß dieser Hybridhypothese (neue) heimatlose Unkräuter, die trotz fertiler Nachkommenschaft und ausgiebiger Reproduktion wegen eines ererbten Anteils kulturpflanzenspezifischer Konstitution und einer dadurch eingeschränkten Konkurrenzfähigkeit an Wildstandorten keine Bestandteile der natürlichen oder naturnahen Vegetation sind oder werden können - ein Umstand, auf den bei der Erörterung einer möglichen "Verwilderung" genmanipulierter (transgener) Kulturpflanzen immer wieder hingewiesen wurde (SUKOPP & SUKOPP 1993, 1994), zumal dem widersprechende Befunde nicht vorliegen (DE VRIES et al. 1992, RAYBOULD & GRAY 1993). Die obligatorischen Segetalunkräuter Oryza sativa subsp. fatua (Unkraut in Kulturen von O. sativa) in tropischen und außertropischen Reisanbaugebieten, Setaria viridis subsp. pycnocoma in Eurasien, Ostasien und Nordamerika, Pennisetum glaucum (americanum, typhoides) subsp. stenostachyum in Afrika, u.a., sind nach der Hybridhypothese Hybridderivate von Kultur- und "Wild"arten (OKA & CHANG 1959, DE WET et al. 1979, KOBAYASHI & SAKAMOTO 1990, BRUNKEN 1977, BRUNKEN et al. 1977). Ausgehend von einer gemeinsamen anzestralen Population wird disruptive Selektion in Verbindung mit mehr oder weniger kontinuierlichem Genaus-tausch (Introgressionen) vorausgesetzt (siehe auch PICKERSGILL 1981: Entstehung artgleicher, aber infraspezifisch verschiedener Begleitunkräuter cultigener Chenopodium-Arten in Mittelmerika und den Anden). Kritisches zur Hybridhypothese im folgenden Kapitel. 5 Von der Kulturpflanze zum Unkraut Die Tatsache des gelegentlichen "Verwilderns" von Kulturpflanzen wurde nur sehr zögernd von der modernen Evolutionsforschung anerkannt. Unkräuter können "evolve from abandoned domesticates through selection towards a less intimate association with man", und "natural selection may introduce new seed dispersal mechanisms" schreiben DE WET & HARLAN (1975: 100, 102) unter Bezugnahme auf die Entdeckung von verwildertem Körner- und Futtergetreide Sorghum bicolor, aus Afrika als Kulturpflanze eingeführt, in den USA. Schon früher postulierten COFFMAN et al. (1925) den direkten Ursprung der Unkrautart Avena fatua (Ährchenzerfall am Grunde der Fruchtspelzen) aus der Kulturpflanze A. sativa (mit festsitzenden Ährchen, bei der Stammart A. sterilis Ährchen oberhalb der Hüllspelzen als Ganzes abfallend), nicht den umge-

122 Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter kehrten Weg nach älteren Autoren (vergl. SCHOLZ 1991b). Nicht unbedingt notwendige Voraussetzungen einer solchen Unkrautgenese sind dabei (siehe die obigen Zitate) Aufgabe der Kultivation und natürliche Selektion (d.h. ein langzeitiges Geschehen). Auch müssen die entstandenen (und entstehenden) Unkrautmerkmale im Vergleich zu den Merkmalen der wilden Ausgangsformen der cultigenen Taxa nicht immer "neu" sein. Ein genetischer Rückschlag ("Verwilderung") ist bei hochgezüchteten Kulturpflanzen immer nur partiell, niemals total (Gesetz der evolutionären Irreversibilität). Durch ihre, oft polytope, Herkunft sind die Rück- schlagsprodukte deshalb obligatorische Unkräuter, die sich u.u. auf Kulturland weit ausbreiten können. Die Rückschlagshypothese erklärt das Auftreten von kulturpflanzennahen Unkräutern außerhalb der Regionen des sympatrischen Vorkommens von Kulturpflanze und verwandter Wildoder Unkrautsippe, so daß Kreuzungen und Rückreuzungen zwischen beiden, wie sie die Hybridhypothese zur Erklärung fordert, ausgeschlossen sind; ein Ferntransport von Propagulen und nachfolgende Verunkrautung des Kulturlandes ist äußerst unwahrscheinlich: Hordeum vulgare subsp. agriocrithon in Marokko und Teilen des Mittelmeergebietes (die wilde Ursprungssippe subsp. spontaneum des Kulturgetreides subsp. vulgare im Vorderen Orient; SCHOLZ 1986), Pennisetum glaucum (typhoides) subsp. stenostachyum in Südafrika (BRÜCHER 1977, "P. typhoides-offtypes") und Indien (SCHOLZ 1979; Ursprungssippe P. glaucum subsp. monodii, P. violaceum, in der Sahelzone Nordafrikas, wo sie mit der Kultursippe in Kontakt steht), Oryza sativa subsp. fatua (O. rufipogon) in China und Korea, aber auch in Europa und Nordamerika als Feldunkraut des Kulturreis O. sativa subsp. japonica außerhalb des Verbreitunggebietes der Wildsippen im tropischen Süd- und Südostasien (OKA 1988, p. 110: "Their origin is unknown"; HEJNY 1953, LANGEVIN et al. 1990) und, ohne genau bekannte Stammarten der Kulturtaxa, Panicum miliaceum subsp. ruderale und subsp. agricolum (SCHOLZ 1983b, SCHOLZ & MIKOLAS 1991) sowie Cannabis sativa var. spontanea (C. ruderalis) (SMALL & CRONQUIST 1976). HAM- MER et al. (1985) berichten aus Italien von der vermutlichen Neuentstehung des Triticum dicoccoides als Unkraut durch Mutation aus dem Kulturgetreide T. dicoccon. Wenn MARCHAIS (1994: 243) schreibt, daß in Nordafrika die als Pennisetum glaucum subsp. stenostachyum klassifizierten Feldunkräuter "did not seem to be cultivated x wild hybrid plants", und OKA & CHANG (1959) beim Kulturreis (Oryza sativa) von der überaus schnellen Ausbreitung des zur leichten Unterscheidung gegenüber konspezifischen Unkrautsippen und damit zu deren leichteren Bekämpfung künstlich selektierten Merkmals (marker) der dunklen Blattfärbung in Populationen der begleitenden "wilden" O. sativa subsp. fatua berichten, so kann das als indirekte Bestätigung der Rückschlagshypothese aufgefaßt werden und die auf Genfluß und Genintrogressionen basierende Hybridhypothese widerlegen. Zweifel an den oft behaupteten Introgressionen zwischen dem Kulturmais (Zea mays subsp. mays) und seinen wilden oder unkrautartigen verwandten Sippen wurden zugunsten einer divergierenden Evolution von DOEBLEY (1984) geäußert. WHYTE (1984) gibt zu bedenken, ob nicht einige Formen des obligatorischen Ruderal- und Segetalunkrauts Setaria viridis (S. viridis subsp. pycnocoma) direkt von Cultivaren der S. italica herzuleiten wären. (Über die sehr nahen genetischen Beziehungen zwischen S. viridis und S. italica berichten aufgrund von Isozym-Studien WANG et al ) Plausibel ist auch die mutative Entstehung von Wildtypen der Echinochloa esculenta (E. utilis) in Japan; die Rückschlagshypothese wird nicht falsifiziert durch die Beobachtungen und Deutungen von KOBAYASHI & SAKAMOTO (1990); dort weitere Beispiele für angeblich aus sexuellen Verbindungen entstandener

123 H. SCHOLZ Unkräuter, "mimic weeds", bei Kulturformen der Setaria pumila, "S. glauca", und Brachiaria sp.. Von Unkräutern vom konvergenten Entwicklungstyp mit Kulturpflanzenmerkmalen, den echt mimetischen Unkräutern, liegen keine Meldungen von Rückschlagsbildungen (Verlust der Kulturpflanzeneigenschaften) vor, sind aber zu erwarten, und die in Frage kommenden Taxa (u.a. einige Formen des vielgestaltigen Bromus secalinus) blieben bis jetzt als solche unerkannt. 6 Kulturpflanzen als Unkräuter Kulturpflanzen (Pflanzen mit Domestikationssyndrom, HAMMER 1984), die als sog. Durchwuchs z.b. aus bodenbürtigen Samenbeständen eines früheren Anbaus unerwünscht und schädlich in anders-artigen Kulturpflanzenbeständen auftreten (z. B. die Gerste Hordeum vulgare unter Feldfrüchten wie Winterraps, Brassica napus; RAUBER 1984) entsprechen der Definition eines Unkrauts (siehe "Einleitung"), da sie nicht absichtlich kultiviert werden, sind für evolutionäre Fragestellungen aber unergiebig. Generieren jedoch Kulturpflanzen bei Bewahrung des Domestikationsniveaus abweichende, den Nutzungszweck mindernde Formtypen handelt es sich um Deckfrucht-spezifische Unkraut-Beimischungen. Die Kulturpflanze wächst nicht nur (wie beim Durchwuchs) unbeabsichtigt, sondern erhält neue Merkmale, die sie zum lästigen Unkraut werden läßt. Solche aberranten Kulturpflanzen werden als "rogues" bezeichnet und sind bekannt u. a. von Zuchtrassen des Phaseolus vulgaris, Pisum sativum und von Inzuchtrassen des Mais (Zea mays) und sind Folgen von Genmutationen oder chromosomalen Abänderungen (BURR & BURR 1981). Diese Vorgänge sind zu unterscheiden von den Rückschlagsbildungen zu mehr oder wenig deutlich ausgeprägten Wildmerkmalen (Kapitel "Von Kulturpflanze zum Unkraut"), auch wenn mitunter schwer zu differenzieren ist. Bei der cultigenen Saat-Wicke Vicia sativa gibt es Pflanzen, deren Samen nicht wie gewöhnlich rundlich-kugelig, sondern flach, linsenähnlich sind (V. sativa convar. platysperma). Einmal in Kulturen der Linse (Lens esculenta) geraten, sind sie dort als speirochore Unkräuter schwer zu entfernen. Es wird ihr spontaner, mutativer Ursprung von der Normalform vermutet (ROWLANDS 1959, METTIN 1960, im Gegensatz zu den Autoren der LYSSENKO-Schule, die die Bildung der flachen Vicia sativa-samen in Hülsen der Linse glaubten beweisen zu können; vergl. zu den Transformationsvorstellungen der LYSSENKO-Schule DITTRICH 1959). Gleichwohl und leicht mißverständlich, da Kulturpflanzenmutation und kein Selektionsprodukt, wird bei den Autoren von "Samen-Mimikry" gesprochen. Bei den Getreiden war in verschiedenen europäischen Ländern (Deutschland, Schweden, Rußland) mindesten 150 Jahre lang Triticum aestivum var. villosum eine obligatorische Unkraut- Kulturpflanze. FLAKSBERGER (1930: 248) stellte die Frage, weshalb die Varietät als Beimischung so hartnäckig verharrte und nicht ausgerottet werden konnte. Bekannter sind die Mutationen von Triticum aestivum zu T. spelta, dem Spelz, der nicht nur eine europäische Kulturpflanze ist, sondern weiträumig in den Anbaugebieten des T. aestivum immer wieder aufs Neue aus T. aestivum entsteht ("Sekundärer Spelz") und als Feldunkraut vorkommt. Die zugrunde liegenden genetischen Mechanismen dieser Artentstehung sind gut verstanden und wurden oft referiert (KISLEV 1984, KÖRBER-GROHNE 1987, HANco*ck 1992). Diskussionswürdig ist schließlich auch das Problem der primären Herkunft der in den Mittel-

124 Ursprung und Evolution obligatorischer Unkräuter meerländern seit Jahrhunderten in den Kulturen des Hart-Weizens (Triticum durum, 2n = 28) beständigen und praktisch nicht zu eliminierenden Beimischungen des Weich-Weizens (T. aestivum, 2n = 42). ZEVEN & WANINGE (1989) und ZEVEN (1992) widmeten diesem Thema Spezialuntersuchungen. Sie unterscheiden zwei Formengruppen des Unkraut-Weich-Weizens, von denen die eine (2n = 42, aber auch 2n = 28) dem T. durum zum Verwechseln ähnelt. Indem letzte Gruppe als Kreuzungs- und Rückkreuzungsprodukt von T. aestivum und T. durum ("... since time immemorial", ZEVEN & WANINGE 1989: 117) interpretiert wird, ist damit ein unmittelbarer, sehr enger genetischer Konnex beider Arten postuliert, der in den vorliegenden Fällen ein zirkuläres Auseinanderhervorgehen beider Kulturarten möglich erscheinen läßt. 7 Schlußbemerkung Eine Art- und Sippenentstehung bei Pflanzen in prähistorischer und historischer Zeit folgert aus der Anerkenntnis der Existenz obligatorischer Unkräuter. Für den Evolutionstheoretiker sind derartig kurzzeitige Ereignisse eher die Ausnahme (Hybridisierung, Polyploidisierung) denn die Regel. Da überdies die Genese obligatorischer Unkräuter unter dem dominierenden Einfluß des Menschen geschieht, ist sie nach Meinung vieler Autoren auch kein naturgesetzlich ablaufender Prozeß (nicht vergleichbar z.b. mit geographischer Artbildung) und deshalb ohne theoretische Bedeutung. Berechtigt ist aber auch eine Gegenposition, die nicht scharf zwischen anthropogener und nichtanthropogener Sippengenese unterscheidet und die Gemeinsamkeiten beider herausstellt. Abgesehen von den Sonderfällen der Unkrautentstehung durch Kulturpflanzen-Mimikry oder direkt aus Kulturpflanzentaxa (mit oder ohne genetischen Rückschlag) ist die Artbildung bei Wildpflanzen und Unkräutern durchaus identisch. Für Wildpflanzen werden heute vielfach neuere Evolutionsszenarien diskutiert, die zum Verständnis der Evolution z. B. der Archäophyten unverzichtbar sind. Kurzgefaßt lassen sie sich in folgenden Punkten zusammenfassen: (1.) Die von auswärts auf neue Standorte invadierenden und kolonisierenden Pflanzen sind einem verminderten Konkurrenzdruck ausgesetzt. (2.) Verminderter Konkurrenzdruck gibt spontan neu auftretenden Morpho- und Phänotypen Überlebenschancen. (3.) Einige dieser neuen Formen vermehren sich unter den veränderten Selektionsbedingungen und bilden Populationen (taxonomische Arten). BATEMAN & DIMICHELE (1994) prägten den Begriff "Parasaltation", um ihn von "Saltation" abzugrenzen. "Parasaltation" steht als Kürzel für einen stark beschleunigten Artbildungsprozeß, ausgehend z.b. von einer Gründerpopulation ("founder effect"), wohingegen "saltation" "is expressed as a profound phenotypic change across a single generation and results in a potentially independent evolutionary lineage", entweder "driven by allopolyploidy and thus incorporating genes of two ancestral lineage" oder "driven by mutation within a single ancestral lineage" (BATEMAN & DIMICHELE 1994: 66). Sprunghafte Artbildung durch Mutation (Saltation) ist empirisch gut belegt und keineswegs ein nur gedankliches Konstrukt. Jeder Taxonom weiß, daß viele Arten nur von dem Typusexemplar (oder von der Typuslokalität) bekannt sind, von denen vielleicht 1% keine Populationen bilden und ohne historische Kontinuität sind und deswegen nach BATEMAN & DIMICHELE (1994: 67) als "Prospezies" (prospecies) zu bezeichnen wären. Ein Beispiel einer Prospezies aus Mitteleuropa ist Bromus oostachys (SCHOLZ 1981, p. 118: "Eine Art ohne distinkte Raum-Zeit-Struktur"). Andere, anfängliche Prospezies sind heute mehr oder

125 H. SCHOLZ weniger weit verbreitet, u. a. viele Archäophyten und die Kenophyta anthropogena ferner Länder Herkunft. Der früher gelegentlich gegebene Hinweis auf die Unmöglichkeit oder Unwahrscheinlichkeit einer schnellen oder sogar abrupten Art- und Sippenentstehung bei den Unkräutern vom nichtkonvergenten Entwicklungstyp (u. a. große Teile der Archäophyten) ist heute kein Argument mehr, die Existenz derselben als obligatorische Unkräuter zu bestreiten. 8 Literatur ALBERTERNST, B., M. BAUER, R. BÖCKER und W. KONOLD (1995): Reynoutria-Arten in Baden- Württemberg - Schlüssel zur Bestimmung und ihre Verbreitung entlang von Fließgewässern. Flor. Rundbr. 29: ANDERSON, E. (1949): Introgressive Hybridization. John Wiley & Sons, New York. ANDERSON, E. and G.L. STEBBINS (1954): Hybridization as an evolutionary stimulus. Evolution 8: ARNOLD, M. L. (1992): Natural hybridization as an evolutionary process. Ann. Rev. Ecol. Syst. 23: BAILEY, J.P. and C.A. STACE (1992): Chromosome number, morphology, pairing, and DNA values of species and hybrids in the genus Fallopia (Polygonaceae). Pl. Syst. Evol. 180: BAILLARGEON, G. (1986): Eine taxonomische Revision der Gattung Sinapis (Cruciferae: Brassiceae). Diss. Freie Universität Berlin. BAKER, H.G. (1965): Characteristics and modes of origin of weeds. In: BAKER, H. G. and G. L. STEBBINS (eds.). The Genetics of Colonizing Species: Academic Press, New York. BAKER, H.G. (1991): The continuing evolution of weeds. Econ. Bot. 45: BARRETT, S.C.H. (1983): Crop mimicry in weeds. Econ. Bot. 37: BATEMAN, R.M. and W.A. DIMICHELE (1994): Saltational evolution of form in vascular plants: a neogoldschmidtian synthesis. In: INGRAM, D. S. and A. HUDSON (eds.). Shape and Form in Plants and Fungi. Linn. Soc. Symposium Ser. 16: BOISSELIER-DUBAYLE, M.C., M.F. JUBIER, B. LEJEUNE and H. BISCHLER (1995): Genetic variability in the three subspecies of Marchantia polymorpha (Hepaticae): isozymes, RFLP and RAPD markers. Taxon 44: BROWN, A.H.D. and D.R. MARSHALL (1981): Evolutionary changes accompanying colonization in plants. In: SCUDDER, G. G. E. and J. L. REVEAL (eds.). Evolution Today, Proc. Second Intern. Congress Syst. Evol. Biology: BRÜCHER, H. (1977): Tropische Nutzpflanzen. Ursprung, Evolution und Domestikation. Springer, Berlin. BRUNKEN, J.M. (1977): A systematic study of Pennisetum sect. Pennisetum (Gramineae). Amer. J. Bot. 64: BRUNKEN, J. M., J. M. J. DE WET and J. R. HARLAN (1977): The morphology and domestication of pearl millet. Econ. Bot. 31: BURR, B. and F. BURR (1981): Transposable elements and genetic instabilities in crop plants.

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133 H. SCHOLZ 9 Anhang: Alt-obligatorische Unkräuter (Archäophyten: SCHUBERT & VENT 1988) Dicotyledoneae: Nigella arvensis, Consolida regalis, Ranunculus arvensis, Ceratocephala falcata, Myosurus minimus, Adonis flammea, A. aestivalis, Papaver argemone, P. hybridum, P. dubium, Fumaria rostellata, F. officinalis, F. wirtgenii, F. parviflora, F. schleicheri, F. vaillantii, F. schrammii, Urtica urens, Parietaria officinalis, P. judaica, Sagina ciliata, Scleranthus annuus, Vaccaria hispanica, Silene noctiflora, S. cretica, S. linicola, Agrostemma githago, Spergula arvensis, Amaranthus blitum, Polycnemum majus, P. arvense, Atriplex nitens, Portulaca oleracea, Fallopia convolvulus, Sisymbrium officinale, Descurainia sophia, Neslia paniculata, Capsella bursapastoris, Thlaspi arvense, Lepidium campestre, L. ruderale, Conringia orientalis, Sinapis arvensis, Rapistrum rugosum, Raphanus raphanistrum, Reseda lutea, Althaea hirsuta, Malva alcea, M. sylvestris, M. neglecta, M. pusilla, Euphorbia helioscopia, E. peplus, E. exigua, E. falcata, Anagallis arvensis, Androsace elongata, Aphanes arvensis, A. microcarpa, Melilotus alba, M. officinalis, Vicia angustifolia subsp. segetalis, Lathyrus aphaca, L. tuberosus, Geranium divaricatum, G. molle, Erodium cicutarium, Scandix pecten-veneris, Torilis arvensis, Turgenia latifolia, Caucalis platycarpos, Orlaya grandiflora, Conium maculatum, Bupleurum rotundifolium, Tordylium maximum, Asperula arvensis, Galium parisiense, G. verrucosum, G. spurium, Valerianella locusta, Dipsacus sylvestris, Cuscuta epilinum, Heliotropium europaeum, Cerinthe minor, Echium vulgare, Lithospermum arvense, Myosotis ramosissima, Asperugo procumbens, Lappula squarrosa, Anchusa arvensis, A. officinalis, Hyoscyamus niger, Solanum nigrum, Kickxia elatine, K. spuria, Linaria arvensis, Veronica arvensis, V. triphyllos, V. agrestis, V. polita, V. opaca, Orobanche minor, Plantago major, P. lanceolata, Verbena officinalis, Teucrium botrys, Marrubium vulgare, M. peregrinum, Galeopsis angustifolia, Lamium album, L. amplexicaule, Ballota nigra, Stachys arvensis, S. annua, Legousia speculum-veneris, L. hybrida, Anthemis arvensis, Chamomilla recutita, Matricaria maritima, Chrysanthemum segetum, Artemisia absynthium, Calendula arvensis, Arctium lappa, Carduus acanthoides, Onopordon acanthium, Centaurea cyanus, Cichorium intybus, Crepis capillaris. Monocotyledoneae: Gagea arvensis, Muscari comosum, Asparagus officinalis, Bromus sterilis, B. tectorum, B. arvensis, B. secalinus, Lolium remotum, L. temulentum, Hordeum murinum subsp. murinum, Avena fatua, Echinochloa crus-galli, Digitaria sanguinalis, D. ischaemum, Setaria pumila, S. verticillata, S. viridis, S. decipiens.

134 A. T. SZABÓ Ethnobiodiversity: human diversity and plant genetic diversity in the evolution of crop plants. Part 1 Ethnobiodiversität: Die Bedeutung der Diversität des Menschen und der genetischen Diversität der Pflanze für die Evolution der Kulturpflanzen A. T. SZABÓ 1 Zusammenfassung Die Ethnobiodiversität (biologische Diversität in Beziehung zu und beeinflußt durch die ökologische Erfahrung und die Kulturtraditionen verschiedener menschlicher Gemeinschaften sowie das Studium dieser Phänomene) wird seit alten Zeiten durch nahezu alle Autoren beschrieben, die die territoriale Variabilität von Kulturpflanzen untersucht haben. Auch A. DE CANDOLLE (1883) und N. I. VAVILOV (1922/29) haben die Wichtigkeit dieser Phänomene erkannt, jedoch keine spezielle konzeptionelle Definition dafür benutzt. Der Paradigmenwechsel in der Biologie wurde im Jahre 1992 durch die Konvention von Rio offensichtlich (Biodiversität mit Ausschluß des Menschen), durch die Fortschritte des Projektes zur Erforschung des menschlichen Genoms (genetische Diversität des Menschen, ) weiterentwickelt und erreichte - vielleicht erstmalig - praktische politische Bedeutung während der Friedensverhandlungen im Nahen Osten und in Bosnien (AL GORE ap. STRAUSS 1995). Ethnobiodiversität schließt Ethnobotanik, Ethnozoologie, Ethnoökologie (Nutzung erneuerbarer Ressourcen) und Umweltcharakteristik ein, die mit den traditionellen menschlichen Gemeinschaften verknüpft sind. Ihr Konzept wurde in der Vorbereitungsphase der Konvention von Rio in Budapest (POLUNIN et BURNETT 1992) sowie auf dem Ethnobotanischen (Welt-) Kongress in Còrdoba (BORHIDI 1992, SZABÓ et al 1992a, b) diskutiert und während der Hundertjahrfeier des VAVILOV Institutes in St. Petersburg sowie in einem Vortrag vor der Ungarischen Akademie der Wissenschaften in Budapest (SZABÓ 1995a) weiterentwickelt. Die Evolution der ursprünglichen Weizensippen und deren mögliche Beeinflussung durch das Auftreten der indo-europäischen, der ural-altaischen und der finno-ugrischen Bevölkerungsgruppen wird kurz diskutiert und dabei die Meinung artikuliert, daß In-situ-Erhaltung von genetischen Ressourcen, kulturelle Diversität und erneuerbare Entwicklung miteinander verknüpft sind. Ein semi-konservatives Modell für die Evolution der Ethnobiodiversität wird vorgeschlagen. 1 Universities of Western Hungary * Berzsenyi College Laboratory of Ecological Genetics and Evolution of Crop-Plants Pf Szombathely Hungary 1

135 Ethnobiodiversity Summary Ethnobiodiversity (i.e. biological diversity related with and influenced by the ecological experiences and cultural traditions of different human communities and the study of these phenomena) was observed beginning with ancient times by almost every author interested in territorial variability of cultivated plants. Among the modern scientists A. DE CANDOLLE (1883) and N. I. VAVILOV (1922/29) also were aware of the importance of these phenomena, without using a special conceptual definition for it. The paradigm shift in biology became clear in 1992 due to the Rio Convention (biodiversity except hom*o sapiens), the advancement of the Human Genome Project (the genetic diversity of hom*o sapiens, ) and reached perhaps first the practical political sphere during the peace treaties in the Near East and Bosnia (AL GORE ap. STRAUSS 1995). Ethnobiodiversity covers the ethnobotany, ethnozoology, ethnoecology (sustainable resource utilisation) and environmental characteristics connected with traditional human communities. The concept has been discussed in the preparatory phase of Rio Convention in Budapest (POLUNIN et BURNETT 1992), on the Ethnobotanical (World) Congress in Córdoba (BORHIDI 1992, SZABÓ et al. 1992a, b), further developed during the Centennial Celebrations of the VAVILOV Institute in St. Petersburg and in a lecture held in the Hungarian Academy of Sciences in Budapest (SZABÓ 1995a). The evolution of ancient wheats and their possible interference with the emergence of the Indo- Europeans, the Ural-Altaic, and the Finno-Ugric ethnic groups is briefly discussed. The opinion is formulated that in situ genetic resources conservation, cultural diversity, and sustainable development are interrelated. A semiconservative model for the evolution of ethnobiodiversity is proposed. Grußworte Sehr geehrter Herr HANELT! Sehr geehrte Damen und Herren! Zuerst möchte ich recht herzlich und persönlich danken für die Einladung zu diesem Kolloquium. Es sei mir erlaubt, im Namen der ungarischen Agrobotaniker, und selbstverständlich in meinem eigenen Namen, Herrn Dr. PETER HANELT (obwohl er eigentlich ein überzeugter Demokrat ist), zu seinem 65. Geburtstag, als "rex agrobotanicorum" zu begrüßen. Weil ich dieses Mal nicht als Botaniker, weder Genetiker noch Evolutionsforscher, sondern als Ethnobotaniker eingeladen worden bin, möchte ich Ihnen das Konzept der Ethnobiodiversität kurz präsentieren. Ich werde meinen Vortrag in englischer Sprache halten. 2

136 A. T. SZABÓ 1 Introduction It happens quite rare in the life of a scientist that his conclusions presented in a scientific conference are echoed later in an important international political agreement. So I was really surprised, when in the very last phase of the preparation of this paper I read again the proposals of a paper presented in 1990 in Budapest in a World Conference intended to prepare the environmental World Conference from Rio de Janeiro (1992). There are no signs, that the following three statements have been studied by those editing the text of the Rio Declaration. But the author of these statements was convinced about the originality of this ideas. The time was surely also ripe in 1990 for similar proposals, worldwide (see also ANON. in the references of this paper). So, based on the discussions which followed the presentation of my lecture in Budapest, especially on opinions of Prof. Dr. G. VIDA (Hungary, cf. VIDA 1992) and Prof. P. S. RAMAKRISHNAN (India) a text for a common declaration has been prepared and presented to the Organizing Committee of the Budapest Conference 1990, as a proposal for the Rio Conference 1992, as follows: 1) It is ecologically important to protect not only the animal and plant diversity but also the cultural diversity of the mankind, the diversity preserved especially by different ethnic groups. Special attention merit in this respect those traditional communities, those traditional cultures which proved to be successful in conserving biological diversity in their environment and, consequently, contributed to the emergence of ecologically balanced situations. 2) There is an urgent need to protect and study these communities, especially in politically affected regions. A more effective knowledge of the structure and function of such balanced agroecosystems, the effective and proactive (i.e. the early but not late, reactive) protection of their values, including the genetic information and know-how accumulated around them is of considerable environmental importance for the future. 3) The ultimate scope of this proactive protection is not to conserve an eventually contingent underdevelopment of an area or of a community, but the integration of the traditional knowledge and values in the newly emerging technical possibilities and cultural situations, to promote the maintenance and propagation of traditional methods of the sustainable agriculture (see also: POLUNIN et BURNETT eds. 1990/1992). Two years later, in the Rio Declaration these ideas have been formulated as follows: Indigenous people and their communities, and other local communities, have a vital role in environmental management and development because of their knowledge and traditional practices. States should recognize and duly support their identity, culture and interests and enable their effective participation in the achievement of sustainable development. Principle 22 of the Rio Declaration. It is necessary to develop methods to link the findings of the established sciences with the indigenous knowledge of different cultures, to put the rhetoric of the Rio Declaration in practice. (Agenda 21, Chapter 35.7/h, Rio Convention) (INGLIS 1994). 3

137 Ethnobiodiversity In the last decades of the XXth century two major paradigm shifts connected with genetic diversity occurred in biology: 1) the importance of biodiversity preservation became globally recognized, 2) the human genome has been mapped on the level of the most important expressed sequence tags. The first (rather controversial) issue culminated after a long preparatory phase in a political agreement, The Rio Convention (1992). This Convention created a scientific fashion. A huge number of publications of very different sophistication, value and impact has been produced in the subject. The end effect of the Convention is still obscure, but hopeful. One of these hopes was the international acceptance of in situ agricultural biodiversity conservation program and that of the importance of the traditional (ethnobotanical) knowledge, the ethnocultural know-how, connected with the in situ conservation. The Human Genome project revealed a large number of Expressed Sequences (ES TAGs) in different human organs. Our brain has a leading position in the list with about different expressed sequences, working here in an unknown allelic diversity, quite simultaneously. We can just speculate about the role of the neuronal ES-TAGs on different levels (cell, organ, individuum, family, population) on the human behaviour. The study of these ESTs in different human populations is a major future task of the science, taking in mind the words of L. CAVALLI-SFORZA: "I have become used to being called a planner of genocide and of being accused of economic interest... My main aim is to defend... science" (cf. also BUTLER 1995) 1.1 Goals The main goal of this paper is to evaluate the present situation, to sample a part of the more or less relevant literature and to help the evolution of the paradigm shift regarding the conservation (or even enrichment) of quasi-equilibrium biodiversity emerged due to the environmental experience of the traditional human communities. Our goals are complementary with that of some new scientific projects started in 1990 the West Hungarian Universities regarding the diversity of small languages and cultures in some Central- European and Eurasian contact zones: a.) the study of Ural-Altaic languages, b.) the study of nations living in the zone of interference between the Baltic and Adriatic See (The Amber Road Project) and c.) the problems related generally with the small ethnic groups of the world (Minoritates Mundi) (PUSZTAY 1994a, b, 1995). 4

138 A. T. SZABÓ 1.2 Definitions Ethnobiodiversity is the term used to designate biological diversity related with, and influenced by the ecological experiences and cultural traditions of different human communities in their impact on natural and artificial ecosystems, and the study of these phenomena. Ethnobotany is a traditional part of the study of ethnobiodiversity dealing mostly with the traditional folk classification, nomenclature (ethnotaxonomy), the use of different plant species as direct human resources (ethnopharmacology, human nutrition etc.), the denomination and exploitation of different plant communities (ethnogeobotany). The evolutionary roots of ethnobotany are in some cases so deep that even the scientists take it as granted. 1.3 The emergence of the concept Ethnobiodiversity was observed beginning with antiquity by almost every author interested in territorial variability of cultivated plants. The first botanist working quite consciously and systematically with problems related to ethnobiodiversity on local, regional, continental and global level was CAROLUS CLUSIUS writing about useful plants of France (1554), Spain (1571), Pannonia (Austria, Hungary, Slovenia, 1583, 1584). Perhaps the first small but completely independent, self supporting ethnobotanical book about Pannonian traditional knowledge on plants was edited by Stephanus BEYTHE based on the collections performed with CLUSIUS in Pannonia (1583). CLUSIUS compiled one of the first global synthesis of this type of diversity, as well (AUMÜLLER 1973, SZABÓ et al. 1992c). This traditional approach of the study of crop plant diversity and evolution is reflected also in the works of modern Hungarian authors (SURÁNYI 1985, VÁRKONYI and KÓSA 1993). Among the modern scientists A. VON HUMBOLDT (1807), A. DE CANDOLLE (1883) and N. I. VAVILOV (e.g. 1930) also were aware of the importance of these phenomena, without using a special conceptual definition for it. The study of relations between (bio)diversity and cultural ecology (BOSCAIU et TATOLE 1991, DOWDESWELL 1995) belong also to the field of ethnobiodiversity The idea of ethnobiodiversity by VAVILOV The idea of correlation between the human genetic, ethnic and cultural diversity and that of crop plant diversity were formulated first in the early works of VAVILOV (1922). It is worth to note here that the gene pool concept was first formulated in the same period by Russian geneticists involved in modern (eugenetic) human population studies (cf. DOBZHANSKY 1973, SZABÓ 1985, FLITNER 1995), and this concept was transferred later to the United States. 5

139 Ethnobiodiversity The "ethnobiodiversity approach" is more frequent in the early period of VAVILOV. Later he surely realized the complexity of the phenomenon and became more cautious, perhaps not only for scientific reasons. It is perhaps worth to cite here some of the VAVILOVian views regarding the correlation between the biological and ethnic components of the crop genetic diversity. "... In general,... basic major civilisations as were associated with major water basins or major rivers were believed to set the scene for the development of cultivated plants. LEV MECH- NIKOV expressed this idea very nicely in his book Civilisations and the Great Rivers." (VAVILOV 1922, p. 11. Note: All English translations from VAVILOV, cited in this paper are based on LÖVE ed. 1992). "... the mountain area are not only the centre of variation in respect to the cultivated species of plants but also of the variation of human tribes. The diversity of ethnographical societies still favour a differentiation of races." (Idem, p. 12). "The autonomy of different phytogeographical centres of cultivated plants, established on the basis of specific associations and detailed studies of species, can, to a great extent, solve the problems concerning the autonomy of the different foci of human civilisations as well." (VAVILOV 1926). "Already, in his Historia Naturalis, PLINIUS stated that millet (Panicum sp.) was an important crop among the Slavic tribes (the Sarmatians). COLUMELLA (in his De re rustica, vol. II) mentioned the preparation of bread backed with millet flour and consumed while still hot. Italian (or foxtail) millet P. italicum (now Setaria italica), has a very unfortunate epithet since this millet has little in common with Italy. It is grown in large quantities in the mountain area of southwestern Asia, in Afghanistan, Bokhara and Uzbekistan." (VAVILOV 1926a, pp. 61). "Oats appear to be common weeds also among einkorn (Triticum monococcum), the cultivation of which is preserved by the Tatars on small plots in the Crimea, in Asia Minor, Bulgaria and in the northern Caucasus. We are able to confirm the presence of weedy oats in samples of einkorn from Bulgaria, Transcaucasia, N. Caucasus and Crimea studied in our laboratory." (Idem, ibidem, pp. 96).... "In the Crimea, einkorn (Triticum monococcum) infests, together with oats, the crop of emmer (BARULINA 1925). It is also found in France (SCHULZ 1913)" (Ibidem, pp. 103). In 1927 VAVILOV introduced in his new book the subtitle "Dominant characteristics of animals and humans". Writing about the general picture of different races of cultivated plants, domesticated animals and humans he went surely too far when he stated: "... the general picture of the colonisation of the different areas by humans and their races of domesticated animals and plants can be understood as a decrease of dominant from the centre toward the periphery of a distribution area... we arrive by different route to the same hypothesis as launched by my teacher, W. BATESON, i.e. the process of evolution must be regarded as a process of simplification, as an untangling of a complicated set of original genes"... "from the point of view of general civilisation and history, this process was positive, leading initially to the great northern civilisation. Being genetically recessive according to the composition of genes of the original populations which were residing in the original centres of human civilisation." 6

140 A. T. SZABÓ In any case, an agricultural know-how, an exploitation system is produced by the available germplasm, but also produces its own genetic resources. It is perhaps not a mere chance that in the Pannonian agroecosystems based greatly on grazing and mowing, the plant species of "Hungarian origin" (at least in their names) are represented by two well known fodder plants Vicia pannonica, the Hungarian vetch and Bromus inermis, the Hungarian bromegrass. In 1931 VAVILOV wrote "... it is necessary to speak of at least seven basic crops or, more exactly, seven basic groups of crops. These are typical of different ethnic and linguistic groups of people. Different kinds of agricultural tools and domestic animals are also typical of these groups" (pp. 181). The major problem in the study of ethnobiodiversity is that in the case of human communities living in more or less close contact, more are in common, and less are specific in knowledge and in genetic diversity as well. As a consequence the hom*ogeneity and the continuum are more striking The paradigm shift The paradigm shift in biology regarding biodiversity became clear in the last decade (PRANCE 1991, 1995). In 1992 the Rio Convention (biodiversity except hom*o sapiens) has been politically accepted by the majority of states. But the interest toward the ethnic components of biodiversity remained generally low for various, mostly historical, political and also scientific reasons (FEKETE et al. 1993, 1994, LÁNG et al. 1993, 1994, DÁNOS et al. 1994, HOLLY et al. 1994, HARASZTHY 1995, just to cite the trend in Hungary). An almost parallel event was the advancement of the Human Genome Project regarding the study of the genetic diversity of hom*o sapiens, ongoing, with interim reports published in our decade yearly in the Nature, London (cf. GILBERT 1991). The paradigm shift reached the practical political sphere during the peace treatises in Near East and Bosnia (AL GORE ap. STRAUSS 1995). The emerging concept of ethnobiodiversity included the study of ethno(geo)botany, ethnozoology and generally the sustainable resource utilisation of the traditional human communities. The genetic resources collections from Gatersleben and our professional contacts with Dr. PETER HANELT played an important role in its formulation. The program has been largely discussed during the preparatory phase of the Rio Convention in Budapest (VIDA 1991/1993 in POLUNIN et BURNETT eds. 1992), further on the Ethnobotanical (World) Congress in Córdoba (BORHIDI 1992, SZABÓ et al. 1992a, b), and developed during the Centennial Celebrations of the Vavilov Institute in St. Petersburg and in a lecture held in the Hungarian Academy of Sciences in Budapest (SZABÓ 1994, 1995a). 7

141 Ethnobiodiversity 2 An evolutionary approach to the emergence of ethnobotany 2.1 Prehuman and (proto)human evolution One of the main features of the prehuman and human evolution is the tendency to explore new niches in order to avoid deadly resource competition. The first and perhaps the last large man made niche is the agroecosystem. Agroecosystems were considered, more or less safe until MAL- THUS (1798/1799). Our prehuman ancestors living for millions of years in a tropical forest environment became strongly dependent from plants. This dependence is harboured even in deep, instinctive levels of our brain. If this behaviour is inherited or not, is still unclear. If yes, the membrane proteins and neuronal nets of our brain preserve this "ecological memory" certainly very similarly to that of other primates. This is fascinating if we consider the brain as the end result of the human evolution (taking as final result the human brain as we used it in the last 10 millennia). There is no doubt that our ancestors used for crop plant selection the same brain structures as ours, or perhaps even better ones, which were not aided by (stone-carved, written or electronic) artificial memory. The major driving force of evolution, selection and survival was that of the amount of available resources. In the very beginnings of human evolution this was directed perhaps by the adversity of a new niche toward the "human intruder", later the problems were caused by the intruder itself. Even a quick review of the process is impossible in this survey. We will discuss very briefly only two major aspects related with ethnobiodiversity: 1) theories regarding the emergence of the Indo-Europeans, 2) the story of the "late-comers": that of the Hungarians. 2.2 Ethnogenesis, cultural evolution and genetic resources Some neglected cereals of our days possibly have had a quite strong interference with the emergence of the Indo-Europeans. The same is true for the Ural-Altaic and Finno-Ugrian ethnic groups. Ethnogenesis and cultural evolution followed (at least from an ethnobotanist's point of view) a semiconservative model in which the "conservative strand" is represented by more defensive and protective, the "evolutive strand" by more inventive, but sometimes also more aggressive and destructive groups of people. This is a very attempting model, but quite weak and the theory is not yet ripe for discussion. But the fact is that a strange correlation can be observed between the habitats of ethnic groups conserving ancient germplasm and the focal points of conflicts, just to mention here for example Afghanistan, Ethiopia, Near East, Middle East, Caucasus, or much more closely the Krainas, Bosnia and even Transsylvania. Carefully avoiding any generalisation: is it possible to look on the problem of tropical forests destruction as a conflict between a conserva- 8

142 A. T. SZABÓ tive, environment-sustainable (indigenous) ethnobiodiversity and the aggressive and destructive behaviour of the intruders? It is worth to keep in mind in this respect that the simplest questions are sometimes most difficult to answer. The phenomena behind these are too colloquial. We are inclined to take them granted, as the oxygen around us (cf. also BOYDEN 1987). The semiconservative nature of ethnobiodiversity seems to be a fact. The phenomenon has a general significance: the conservation of cultural traditions is a prerequisite for the survival of genetic diversity in the, and around of a traditional human system. This is one of the main reasons why the importance of ethnobiodiversity studies for environmental conservation, in situ genetic resource (germplasm) preservation and sustainable development is steadily growing The case of the Indo-Europeans The role of botanical and zoological knowledge in the emergence of the Indo-European ethnic groups and languages is a hen and egg problem. Fact is that the emergence of the plant cultivation (the agri-culture) in Europe has a strikingly similar time scale with Indo-European ethnogenesis (Fig. 1). 9

143 Ethnobiodiversity Fig. 1: Spreading of agriculture in Europe and collection sites of the Laboratory of Ecological Genetics and Evolution of Crop Plants (UWH, BDTF) in the Alp - Balkan - Carpath - Danube (ABCD) Area. In the box the sequence of spreading of agriculture in the area is represented (according to SOKAL) Proto-Indoeuropeans starting from their supposed homeland about 6000 years ago moved westward in one, in two or more different directions (MALLORY 1989, RENFREW 1987). The gradual acquisition of customs and knowledge connected with the exploitation of a completely new type of ecosystem in the Biosphere (the agroecosystem) went in parallel with the emergence of new ethnic groups and new plant genetic resources (Fig. 2). 10

144 A. T. SZABÓ Fig. 2: The evolution of the Indo-European languages in Europe according to the theory based on the spreading of the agriculture in the area. The other theory regarding the emergence of Indo-Europeans is also connected with ethnobiodiversity, but more with ethnozoology as with ethnobotany. This is the theory of "Curgan Invasions". This theory developed by MARIA GIMBUTAS and published also in Scientific American is focused on the role of the Asian nomadic people in the formation of the Indoeuropean languages beginning with about years ago (Fig. 3). The driving force in Curgan Invasions is not clear, but the invasion itself was surely supported by the accumulation of a strong empirical, ethnozoological knowledge regarding the use of horses (UCKO et al. 1969). 11

145 Ethnobiodiversity Fig. 3: The schematic representation of the theory of "Curgan Invasions" and the role of Asian nomadic people in the emergence of Indo-European languages and ethnic groups beginning with about 3500 years B.C. (M. GIMBUTAS, Univ. California) The story of the late-comers The last nomadic wave settled successfully in Europe as an ethnic group (the "late-comers" of the Curgan Invasions) were represented by the Hungarians. This case is worth of attention for ethnobiodiversity studies not for some quite suspicious (nationalistic) reasons, but because it describes a process quite well documented in written sources of the groups arrived earlier in Europe (Fig. 4). The Finno-Ugric origin of the Hungarian language was scientifically demonstrated for the first time in a book written by the Transsylvanian SÁMUEL GYARMATHY and published not far from Gatersleben, in Göttingen (1799). The shift prepared by the book of GYARMATHY with finding the "fish-smelling" new relatives produced firstly a general indignation in XIXth century Hungary. Before the publication of this book the Hungarians were linguistically quite isolated and exotic. According to medieval traditions the Hungarians were traced in relationship with the Scyths, the Huns or even with people of the Near East (Sumerians, Assyrians, Hebrews). Looking on the evolution of ancient Hungarian (Székely) runic script, at least some indirect cultural contacts were possible. 12

146 A. T. SZABÓ Now it is quite clear that the study of Finno-Ugric ethnobiodiversity is perhaps one of the significant omissions of the modern Hungarian, but also that of the European science. Ural-Altaic and Finno-Ugrian groups are scattered in large East-European West-Asiatic (Siberian) territories. Some of them became extinct in late XIXth, early XXth century, or are actually on the edge of ethnocultural extinction. The remarkable exceptions are some major groups as the (ethnically very mixed) Hungarians, the Finnish, the Estonians, but also the Komies, Mordwins, Udmurts and Maris. Fig. 4: The schematic representation of Hungarian migrations before settling the Carpathian Basin between VIth and IXth centuries. The conventional date of the final conquest of Hungary by the group of tribes led by ÁRPÁD is 896. It is perhaps not a mere coincidence, that the name of ÁRPÁD is derived from barley (Hordeum vulgare), indicating surely a respect of Hungarians toward this crop (FODOR in GLATZ 1989) The importance of the study of these groups in understanding the spreading of agriculture and that of the crop evolution was realised early by VAVILOV (1922). Discussing the genetic (plant, human), and cultural diversity he writes: "In all the world only a few centres remain for the cultivation of emmer in mountain area (eg. in Abyssinia, the Pyrenees, the Balkans, and in the Caucasus) as well as in the Pri-Kama regions among the Chuvaks, the Mordvinians and the Tatars. The cultivation of emmer occurs in small fields in isolated areas and among the backward people, such as the Basques, the Chuvaks, the Mordvinians, the Ossetians, the Armenians and the tribes populating Abyssinia, who have preserved the ancient crops up to the present" (VAVILOV 1922, p. 10.). 13

147 Ethnobiodiversity The same is true for the periphery of the actual Hungarian language area, especially for Transsylvania and Moldova (BALASSA 1989, KOCSIS et al. 1991, SZABÓ 1981). Ethnobotanical and ethnozoological (nomenclatural) arguments play a major role in different theories of the early Hungarian ethnogenesis, but the comparative study of ethnobiodiversity of Finno-Ugric groups of peoples are almost completely neglected. Looking on the traditional characters related with ethnobiodiversity in Hungarians (csikós, juhász, gulyás, csárdás, paprika, puszta etc. clearly related with ethnoecology) or the similar skills developed by the Lapps a comparative study seems to be promising. The events moulding Finno-Ugric ethnobiodiversity were related to forestry, to agriculture, to domesticated plants and animals, on Hungarian line especially to horses. One group of the proto- Hungarians remained (or more probably moved) in Transcaucasia. An other large group was explored by pater Julianus in Magna Hungaria on the south-western part of the Urals (on the very border of Europe) but this group was completely destroyed by the Tatar invasion in (1235/1237). A small group of proto-hungarians, the "ancient-csángós" still persists in an "ethnically very diluted" form outside the Carpathians, in Moldova. After a series of quite undocumented waves of settlings, the Hungarian tribes became definitively inhabited in the Carpathian Basin exactly 1100 years ago, in 896. This settlement was followed by a series of robbery-rides ("looking for free niches") in Europe. Hungarians clearly intended to move further westward, as the tribes of the Curgan Invasions acted before. But there were no more large free places in Europe. After a series of lost battels mostly against Germans, "the era of raids" was definitely over, and the Hungarian state was constitutionally organized as a Christian Kingdom, exactly in During the past millennia the Hungarian ethnobiodiversity pattern developed dynamically assimilating and being assimilated, accepting new migrating groups (Kún, Jász, Besenyö, Saxon, etc.) and being accepted. The genetic distance calculated for the present populations of the most ancient Hungarian groups is now sometimes as closed to the Slavs and Germans as to the Finish (CZEIZEL 1990). As opposed to the human genetic diversity components, the comparative ethnobiodiversity inside and around the different Hungarian groups were not effectively studied until now. 3 Material and methods To evaluate the level of interest in traditional knowledge (ethnobotany, environment use, in situ genetic resource conservation etc.) books and serial publications dealing with genetic resources (Diversity, Plant Genetic Resources Newsletter, MAB Digest, People and Plants Handbooks) have been sampled quite randomly. (A more systematic review including other publications on genetic resources is surely needed in the future.) In order to present case studies supporting the ethnobiodiversity concept, some conclusions of the field research carried out in Transsylvania in the period (SZABÓ in PÉNTEK et 14

148 A. T. SZABÓ SZABÓ 1985) and in the Alp - Balkan - Carpath - Danube (ABCD) area in the period have been also considered (SZABÓ 1995, mnscr.). From taxonomical point of view the case of the ancient wheat species Triticum monococcum (einkorn) and that of the emergence of clovers (Trifolium repens, Trifolium pratense, Trifolium pannonicum) as crop plants developed under specific environment management regimes will be very briefly discussed. 4 Results 4.1 Literature review No methodologically consistent research results regarding the interrelations between ethnocultural diversity and the biodiversity have been found in the sampled publications. The published results dealing with landraces or topics related with genetic resources were just occasionally completed with classical qualitative, and much rarely with more distinctive quantitative ethnobotanical data. In the majority of cases only the plant side was considered, the human factor was completely neglected Ethnobotany, archaeobotany and general subjects Literature in ethnobotany is steadily growing. Ethnobotanical dictionaries, encyclopedias, monographs and guide books have been published (BORZA 1968, BOSCAIU et al. 1991, BUTURA 1979, HAMMER et al , MARTIN 1995, SZABÓ et PÉNTEK 1975), biblical botany is of growing public interest (HAREUVENI, 1980, 1981, HEPPER 1993, LÖV 1922), North American ethnobotany is reconsidered from an historical phytogeographic perspective (FORD 1981, FRENCH 1981), the ethnobotany of sugar by people of tropical forest have been reviewed (HLADIK et HLADIK 1988), Mexican ethnobotany was recently enriched by a new volume (PACZKA 1994). Ethnobotanical aspects of the crop evolution (SZABÓ 1983, 1995a), problems related with the botanical environment of the traditional rural buildings (SZABÓ 1995b), in situ biodiversity conservation strategies (POLUNIN et BURNETT 1992), research regarding rural vegetation and skansens (ZIPPELIUS 1981), on botanic gardens (DU PUY et al. 1995), or that of the agroecotones in Switzerland (HEGG et al. 1992) are further examples of the raising interest. But in the volume Perspectives on Biological Complexity (SOLBRIG et NICOLIS 1991) the ethnic ethnobiodiversity component is not considered. Palaeoethnobotany, archaeobotany (SCHULTZE-MOTEL 1986, SCHULTZE-MOTEL et al etc.) is just indirectly related with present day ethnobiodiversity. The Biodiversity Convention (PUTTERMANN 1994), sustainable development (SRIVASTAVA et al. 1994), the centres of Mediterranean crop diversity (HAWKES 1995, JANA 1995), the centres of diversity and problems of genetic conservation (PLARRE 1995), the domestication of tropical trees (LEAKEY et al. 1994), compa- 15

149 Ethnobiodiversity rative studies of agrico-pastoral peoples of Eurasia (TANI ed. 1978), and secondary crop cultivation in New World (HERNÁNDEZ et al. 1992) are discussed in papers of interest for ethnobiodiversity, but generally not dealing to much with the human factor. Scientists writing different papers of the reviewed sample, such as HAWKES, JÁNOSSY, LEH- MANN, SINSKAYA, VAVILOV, where interested mostly in the crop plant component ethnobiodiversity (FILATENKO 1990, HAMMER and HANELT 1992, PACZKA 1994, VAVILOV ap. HAWKES 1987/1988, 1994, 1995). There were also remarkable exceptions, such as HLADICK et al. (1988), or STEVE BRUSH who is primarily interested in ethnobiology (BRUSH 1995) or on the farmer-based approach toward genetic resources (BRUSH 1991, 1995), still without special emphasis on ethnicity Studies on different taxa Papers dealing with genetic resources in different taxa have generally weak or no ethnobiodiversity component, e.g. in the case of Abelmoschus in Africa a cultural polymorphism was detected (HAMON et al. 1991); Allium species in Central Asia (KOTLINSKA et al. 1991), or in local markets of Nigeria (VAN STOLEN 1980, 1982), respectively the review of the genus with emphasis on taxonomy and genetic resources (HANELT et al. 1992, 1994 etc.); Camelina in India (SINGH 1980); Capsicum in Bolivia (HARDY ESHBAUGH W. 1980); Cicerae in Syria (cf. Syria); Diplotaxis, Eruca (PADULOSI comp. 1995) Ginkgo, fruit trees, Lilium and Prunus in China (MING et YUN-WEI 1988); Gossypium, different collections (ANO et SCHWENDIMAN, 1983); Hordeum, Sorghum and Pisum in Ethiopia (TOLL 1980); Lathyrus, Lens, Vicia in eastern Mediterranean (MAXTED et al. 1989); Lilium cf. Ginkgo; Lupinus in Greece and Yugoslavia (SIMPSON, MCGIBBON 1982b, COWLING 1986); Papaver for opium in Rajasthan (GUPTA et al. 1980); Pennisetum in southern Africa (KATIVE et MITHEN, 1988); Phaseolus in Mexico (RODRÍGUEZ CABRERA et al. 1987), crop variability in Korea (HAMMER et MUN CHAN 1986); Pisum (AMBROSE 1995), Pisum, Hordeum and Sorghum in Ethiopia (TOLL 1980); Prunus variability (ALDWINCKLE et al. 1986), Prunus domestica, P. spinosa in Turkey (GÖNÜLSEN et GÜLCAN 1987), Prunus landraces in the former Czechoslovakia (BLAZEK 1987), Prunus domestica landraces around Damascus (THOMPSON, 1986); Solanum spp., Bolivia (VAN SOEST et al. 1980), Solanum melongena regional variability in E. Africa (LESTER 1990); Sorghum, Pisum and Hordeum in Ethiopia (TOLL 1980); Triticum dicoccoides in Jordan (JARADAT et JANA 1987); Vicia in eastern Mediterranean (MAXTED 1995, MAXTED et al. 1989); Vitis spp. in N. America and genetic erosion caused by environment use i.e. loss of woods (R Y 1987); weeds, biology, culture and conservation (DOUILLET 1995); Zea, gene evolution by gene mutations (CULOTTA 1991), Zea in Yugoslavia (RADOVIC and ZIVKOVIC 1983). In some cases the ethnobiodiversity components have been recognized, but not really explored, as in the case of Amaranthus diversity, culture and cultivation in India (JOSHI 1982); Hordeum landraces in Near East (CECCARELLI et al. 1995); Lupinus use by different human communities in 16

150 A. T. SZABÓ Iberian Peninsula (SIMPSON, MCGIBBON 1982a); Medicago germplasm distribution in Spain and Portugal including differences observed in different ethnic regions (PROSPERI et al. 1989); Oryza tribal harvesting of wild germplasm in India (ANON.1982), Oryza variability in the area of ethnic conflicts between India, China and Pakistan etc. (SHARMA 1982); Prunus and local people in Greece (TSIPOURIDIS et al. 1987); Vicia faba, traditional crop, ethnic groups, Cyprus (DELLA 1980); Zea in prehistoric Indian cultures (JOHANNESSEN et HASTROF 1989) or in Korea with specific drying on stem (CHOE 1986). The best explored case of interrelation between ethnicity, food customs and allelic frequencies of crop plants is perhaps the occurrence of waxy alleles in different cereals presented by Sadao SAKAMOTO Geographical approach The situation is essentially the same among the papers focused on different geographical zones eg. on Africa (cf. Solanum melongena, Pennisetum); Alpine plants (SZABÓ 1990); Andean root tubers (ZANDSTRA 1994); Asia cf. Allium; Bolivia cf. Solanum, Capsicum; Brazilian Amazonian extractivism (CLÜSNER-GODT 1994); Burkina-Faso pearl millet cultivation (BURTON 1994); China cf. Ginkgo, Oryza; Cyprus cf. Vicia; Eastern Africa cf. Solanum melongena; Ethiopia cf. Hordeum, Pisum, Sorghum; Europe: biodiversity actions, European programme on crop diversity (PERRET 1984, LORENZEN 1995, ANON. 1981), European Cooperative Programme (FRISON et AGER 1995), European Union in peace actions in Middle East (PORCEDDU 1995); Greece cf. Lupinus, Greece, Romania and Turkey (SAKAMOTO, KOBAYASHI 1982); Greek gene banks (ZAMANIS et al. 1995); Himalaya (ARORA 1981, ARORA et al. 1982); Iberian Peninsula cf. Lupinus; India cf. Oryza, Camelia, Amaranthus; Italian genetic conservation (PERRINO 1995); Jordan: cereals, food legumes (VAN SLAGEREN et al. 1990); Korea cf. Phaseolus; Latin America (LISTMAN 1994); Mediterranean biodiversity (DOWDENSWELL 1995, MCNEELY et al. 1995, SKOURI et al. 1995, MAXTED et al. 1989, ANISHETTY et al. 1995); Mexico cf. Phaseolus, New World crops (PACZKA 1994); Middle East: peace and biological resources (ANON. 1995); N. America cf. Vitis; Near East (AMBROSE 1995, VAN SLAGEREN et al. 1990), Pakistan, Baltistan (BHATTI et al. 1982); Portugal, VAVILOV-mission (BETTENCOURT et al. 1995); Romania, Turkey, Greece (SAKAMOTO ET KOBAYASHI, 1982); Slovenia (BARICEVIC et al. 1995); Spain cf. Medicago, horticultural species (NUEY et al. 1986); Switzerland, agroecotones (HEGG et al. 1992), Syria: cereals, food legumes (VAN SLAGEREN et al. 1990, JARADAT 1995, EHRMAN et MAXTED 1989); Turkey, Greece, Romania (SAKAMOTO ET KOBAYASHI, 1982), cf. also Prunus; West Asia, North Africa (ADHAM et al. 1995); Yugoslavia cf. Lupinus, genetic conservation (PANCIC 1995). Similarly to the taxonomical papers, in some geographically oriented studies the ethnobiodiversity component has been more or less recognized, as in the case of Andean crop varieties in local markets (ESQUINAS-ALCAZAR 1982); Andean prehistoric corn and cultures (JOHANNESSEN 17

151 Ethnobiodiversity et HASTROF 1989); Asia: local rules on medicinal plants (CHOMCHALOW 1980); Cuba: East Asian ethnic influences on cultivated flora (HAMMER et ESQUIVEL 1990, HAMMER et al. 1991); Georgia, Ossetia, plant germplasm (BERIDZE, HANELT et al. 1992); Himalayan farming systems in different communities and problems of genetic conservation (MAIKHURI et al. 1991); India: tribal harvesting of wild Oryza (ANON. 1982); Kenya - genetic resources in different cultural and/or tribal area (ATTERE 1986); Mediterranean ethnobiodiversity (STRAUSS 1995). A special case is that of France, where the ethnocultural component is very strong and the regional treasures of French ethnobiodiversity, connected with a specific zone, specific dialect and specific plant and/or animal genetic resource is constantly monitored, as for example the communal management of natural resources (NAPOLEONE et al. 1995), the regional genetic treasures (BÉRARD et al. 1993), the ethnobiodiversity studies of PAGE-Provence (BARRET et al. 1995) and that of the ALIMENTEC (MARCHENAY et al. 1986, 1987) Animal genetic diversity The ethnobiodiversity component was rather week or was completely lacking also in papers dealing with animal genetic diversity in Italy (PAGNACCO et al. 1995, SCHERF et al. 1995), or generally in Mediterranean region (GEORGUDIS 1995). This side of the problem is just mentioned here Traditional know-how Traditional knowledge connected with the use of natural resources of the environment by different ethnic groups are becoming frequent in the UNESCO journal Nature and Resources (cf. INGLIS 1994, THOMAS 1994, LALONDE et AKHATAR 1994), in the volumes of the Man and Biosphere Series of UNESCO (cf. e.g. PRICE 1995) and some other newly emerged publications (e.g. Indigenous Knowledge and Development Monitor, produced by the Centre for Indigenous Knowledge for Agriculture and Rural Development CIKARD in Iowa, USA). New research projects also emerged in the subject (e.g. the Leiden Ethnosystem and Development Programme). 5 Case studies 5.1 Territorial studies Transsylvania Transsylvania, quite erroneously, has a bad (ethnobiodiversity related?) reputation of "Drakula Land", a misbelief deeply rooted in western countries. Research carried out in different ethnobotanical projects yielded also a small side result (not really related with ethnobotany): the complete 18

152 A. T. SZABÓ lack of documentary evidence in Hungarian and Romanian ethnic traditions of Transsylvania regarding Drakula (SZABÓ 1989). The ethnobotanical survey has been carried out here in two phases. In the first period ( ) the traditional ethnobotanical knowledge and the diversity of genetic resources has been sampled on a relatively large area (the whole Transsylvania, Partium and Banat) with the aid of local collectors. Results have been published in an ethnobotanical guide book (SZABÓ et PÉNTEK 1976). In the second period ( ) a research project has been carried out on a more restricted sample territory in Transsylvania, the Calata Area (Rom.), that is in Kalotaszeg (Hung.) inhabited by Hungarian and Romanian population mixed in every possible percent combination. The monographical results were published in a book including ethnogeobotanical and ethnobiodiversity issues as well (PÉNTEK et SZABÓ 1985). Some of these results (eg. regarding the genetic erosion of Triticum species) have been published in the journal Die Kulturpflanze (SZABÓ 1981). A comprehensive picture emerged during this research regarding the genetic resources in a territory and the local knowledge on useful plant germplasm (both wild and cultivated) in different ethnic groups. Differences between and inside the ethnic groups regarding for example the ethnotaxonomy of Solanum tuberosum, the landraces of Phaseolus vulgaris, the semidomesticated or weedy autochthonous plants used in complementary nutrition (especially by poor and by children), the aromatic medicinal and cultivated species revealed a lot of similarities, but also differences among the groups. Unfortunately the study of preferences and ranking was completely omitted from this project. Even so, the quantitative evaluation was possible of the species diversity preserved for example in, around and in the surrounding larger area of the family houses Alp - Balkan - Carpath - Danube (ABCD) - Area An ethnobiodiversity project has been started by the Laboratory of Ecological Genetics and Evolution of Crop Plants (Universities of Western Hungary, Berzsenyi College, Szombathely) in 1990 in the ABCD-area. The ethnic conflicts and the war in Balkan accentuated the necessity of a better understanding of interrelations among ethnicity, environment and genetic resources. The ABCD project demonstrated the advantages and disadvantages of a study performed on large territories: territorial differences are quite clear during the itinerary research, but the subtle differences so important in ethnobiodiversity remain mostly undiscovered. 19

153 Ethnobiodiversity 5.2 Taxonomical case studies Studies on ancient wheats (Triticeae) This case study raised interest on international scale due to the new perspectives emerged in breeding by gene technologies. Triticeae grasses were preadapted perhaps to cultivation about years ago. Domestication and conscious human selection acts on wheat for about years. Hungarian wheat selection in Carpathian basin is about years old. Wheat genetic cdns libraries emerged about 10 years ago. This quite arbitrary time scale is mentioned here just to illustrate the necessity of a submissive approach in genetic resource research. What we intend to find, are the genetic differences between the ancient wheat populations preserved by different ethnic groups and the correlation of this differences with different selection criteria. This is a controversial subject, which yielded polemics regarding ethnic priorities in the in situ preservation of einkorn in Transsylvania (BORZA 1945). The ethnobiodiversity component of this research is relatively small. It is concentrated on field research of landraces and the collection of traditional knowledge connected with the identified sites. Based of the collection of the historical and actual ethnobotanical records regarding the distribution of Triticum monococcum in Transsylvania the preserved populations have been sampled both among Hungarian and Rumanian farmers. Transsylvanian Germans could not been sampled because after about 700 years of ethnic isolation German farmers almost completely emigrated from Transsylvania in the last decades. Their ethnobotanical knowledge was quite rich (KRAUSS 1943). Some of the einkorn germplasm once cultivated perhaps also by Germans from northern Transsylvania was recovered by SAKAMOTO. While discussing with the farmers about einkorn cultivation a strong ethnobiodiversity component was detected both among men and women in every ethnic group. They preserved their germplasm in hidden places during the forced communist collectivisation, and different ethnic groups used this resource with different motivation, Romanians mostly for feed (SZABÓ 1981, PISTRICK et al. 1995). Hungarians preserved einkorn germplasm also for feed remembering on uses as food, too. Hungarian farmers from Sic or from Székelyföld cultivated einkorn only for strawhat fabrication. The distribution of relic cultures of einkorn in Transsylvania is represented on the map (Fig. 5). During the Hulled Wheat workshop of the IPGRI in 1995 very particular ethnobiodiversity components have been mentioned in the preservation of einkorn relic cultures throughout Europe (NESBITT et al. 1995, mnscr.). Reinforcing the traditional value judgements of different traditional human communities (e.g. by recognition of economical and cultural autonomy of different European ethnic groups) is perhaps a possibility of not just a more effective in situ conservation of an endangered crop, but also for a better environment management, a more sustainable agricultural environment. 20

154 A. T. SZABÓ Fig. 5: The distribution of historical and actual relic cultures of Triticum monococcum in Transsylvania. This distribution is somewhat correlated with the historical distribution of different ethnic groups in the same territory (SZABÓ 1995) Modern clovers (Trifoliae) Einkorn is an allochthonous crop in Europe, a genetic resource introduced here consequently with the spreading of agriculture and that of the Indo-Europeans (cf. SCHULTZE-MOTEL et GALL 1994 and previous publications). The majority of fodder legumes, especially the clovers (Trifolium spp.) evolved autochthonously, or even as endemic-subendemic wild taxa (species, subspecies) from wild to cultivated (Fig. 6). Some clover species (Trifolium pratense, T. repens, T. pannonicum), evolved from spontaneous to cultivated under the selection pressure of European ethnocultural ecological practice: grazing and mowing or, more recently, ornamental gardening. Results regarding the taxonomical reflection of this selection have been published earlier (PUIA et SZABÓ 1978, SZABÓ 1988) and some of these results have been accepted even as a schoolbook's example of teaching interrelations between evolution of cultivated plants and plant taxonomy and nomenclature (FICK 1991, FICK et al. 1991). The ethnobiodiversity component of clover evolution was recognized in XVIth century by MELIUS (1578) for the importance of Trifolium pratense in Hungary. The Ladino white clover (Trifolium repens convar. giganteum) is connected tightly with the ecological practice of a specific ethnic group and language of Northern Italy, that of the Ladinos. In the case of T. repens convar. hollandicum the ethnobiodiversity component is even more striking. Trifolium pannonicum is a highly polyploid clover species preadapted for cultivation. The emergence of the Pannonian clover as a fodder species was not really successful, but as a 21

155 Ethnobiodiversity Fig. 6: The ethnobiodiversity component in white clover gene pool: convar. giganteum (Ladino white clover) emerged under a mowing-and-grazing practice of an isolated Northern-Italian ethnic group, the Ladinos, convar. hollandicum (the Dutch white clover) has been selected in historical times in the Netherlands, ssp. nanum (the "English" white clover) is adapted to the sheep grazing practice of the ethnically quite mixed British Isles (SZABÓ 1988). 22

156 A. T. SZABÓ Pannonian breed ornamental species it is promising (SZABÓ 1987, 1996 mnscr.). The breeding is hindered by the high genetic diversity of an open pollinating, outcrossing high polyploid plant and the prescriptions of plant breeding (cultivar) standards emerged first in Western Europe and acting against genetic diversity in accepted cultivars (FLITNER 1995). This and similar phenomena of ethnobiodiversity will be discussed in the second part of the paper. 6 Conclusions 1) Ethnobiodiversity is an interface between accepted scientific fields, such as biology, agronomy, the science of genetic resources, linguistics, archaeology and anthropology. 2) There is no proved direct connection between the frequencies of different specific alleles among human, animal and plant populations, as VAVILOV expected in the early period of his scientific career. 3) Correlation seems to exist between the conservative, protective human individual and ethnic behaviour and the in situ genetic resource preservation ability of the individual or of the group. 4) Similar correlation is expected between aggressive, destructive human behaviour and genetic erosion in plants, animals and humans as well. 5) The genetic background of human behaviour is far from being known. Science is just beginning to reveal the large number of expressed sequences acting in an unknown allelic diversity on taste and other selection criteria in different groups. 6) The Human Genome Project, the In Situ Genetic Conservation Project, and the Rio Convention produced a new paradigm shift toward the acceptance of ethnobiodiversity, as an important factor of genetic diversity. 7) The science of ethnobiodiversity has, or more exactly will have, a field of its own, with possible impacts on environmental sciences, nature protection, in situ genetic resources conservation and even politics. Supported by: OTKA grant No Bibliography ADHAM, Y, A. BALI, A.A. JARADAT (1995): West Asian and North African Countries Establish WANANET - A Regional Genetic Resources Network. Diversity, 11, 1-2: ALDWINCKLE, S.H., M. IIZUKA, D.H. VAN STOLEN (1986): Temperate Fruit Crop Germplasm in China. PGRN (Plant Genetic Resources Newsletter) 68: AMBROSE, M.J. (1995): From Near East Centre of Origin the Prized Pea Migrates throughout World. Diversity 11, 1-2:

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167 T. B. FURSA Die Evolution der Wassermelone The evolution of water melon T. B. FURSA 1 Zusammenfassung Die Evolution der Wassermelone wurde ursprünglich durch die natürliche Auslese kontrolliert und hatte adaptativen Charakter. Neue Bedingungen stimulierten die Entstehung von neuen Biotypen, die Eroberung neuer Nischen, die allmähliche Vergrößerung des Areals und die Evolution von neuen komplizierten Populationen, den ökologisch-geographischen Gruppen. Weitere künstliche Selektion auf der Basis der schon vorhandenen Gruppen ergab Sorten mit einem Komplex von wirtschaftlich wertvollen Merkmalen. Summary Initially the evolution of water melon was controlled by natural selection to achieve adaptation. New conditions (invasions into new niches, a gradually enlarging area of distribution, creation of new complex populations) caused the development of new plant types, the ecological-geographical groups. Cultivars with a combination of economically valuable characters were artificially selected out of these groups. 1 Einleitung Bezüglich der Evolution der Kulturpflanzen hat N. I. VAVILOV hervorgehoben, wie schwer es ist, ihren Weg zu verfolgen. Er schrieb: "Das Resultat der scharf ausgeprägten tausendjährigen Auslese liegt vor uns, und die Wiederherstellung aller historischen Sippen dieser Evolution steht vor unserer Phantasie in mehr oder weniger glaubwürdiger Form". Aber die Phantasie reicht nicht, und deshalb können wir erst mit Hilfe anderer Wissenschaftsdisziplinen wie Linguistik, Geologie, Archäologie, Geographie und Ökologie den annähernden Weg dieser oder jener Pflanze von den Vorfahren bis zu den neuzeitlichen Formen nachzeichnen. 1 N.I. VAVILOV Research Institute of Plant Industry Bolshaya Morskaya Street St. Petersburg Rußland

168 Die Evolution der Wassermelone 2 Domestikationszentren Afrika ist das Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung Citrullus. Hier wurden alle uns bekannten Arten dieser Gattung entdeckt, wie auch die Bestände der wildwachsenden eßbaren Wassermelone. Es wäre natürlich anzunehmen, daß dieser Kontinent die Heimat der Wassermelone ist. Aber die Evolution wählt selten den direkten Weg. Aufgrund der archäologischen Reste und linguistischer Angaben können wir mit Bestimmtheit von zwei großen Domestikationszentren der Wassermelone sprechen: Ägypten und Indien. Die Wassermelone war in diesen Ländern schon im zweiten Jahrtausend v. u. Z. bekannt. Dabei werden verschiedene Namen in beiden Zentren benutzt. Das moderne Wort "Arbus", es klingt fast gleich in allen Sprachen der türkischen Gruppe, ist im Einklang mit dem indischen "Tarbus" und reicht mit seinen Wurzeln zum Sanskrit. Das altitalienische Wort "Pastecca", das seltener angetroffen wird, hat seine Wurzel in den arabischen und hebräischen Sprachen und bezeichnet öfter die Futterwassermelone oder Citronenwassermelone - C. lunatus var. citroides. Diese Angaben erlauben die Vermutung, daß Indien und nicht Ägypten ein Hauptzentrum der Domestikation der Wassermelone ist. Ein solcher Prozeß geschah in Ägypten auch, ist aber unvollendet geblieben. Wüsten mit krassen Temperaturschwankungen und heißen Winden aus der Sahara führten nicht zu Typen mit hohem Zuckergehalt und wenig gefärbtem Fleisch, sondern wahrscheinlich zu eßbaren, aber wenig süßen Wassermelonen, die später über Südeuropa verbreitet wurden. Man kann vermuten, daß sich in vergangenen geologischen Perioden das Areal der wildwachsenden Wassermelone weit über die Grenzen des afrikanischen Kontinents bis nach Indien erstreckte. Erst die grandiosen tektonischen Brüche der Erdkruste zerstörten gegen Ende der jungtertiären Periode (Neogen) die enge Verbindung zwischen Afrika und Asien. Der Introduktionsprozeß der Wassermelone begann in Indien unabhängig von Ägypten und entwickelte sich hier stark. Diese Vermutung wird auch durch unsere Untersuchungen der ökologischen Mannigfaltigkeit der Wassermelone bestätigt. 3 Die Ausbreitung der Kultur und die Entstehung der heutigen Vielfalt Das Studium der ökologischen Variabilität der Kulturpflanzen nimmt einen besonderen Platz in der Thematik des VAVILOV-Institutes ein. Einen wesentlichen Beitrag zur Entwicklung dieser Richtung haben die Untersuchungen von J. N. SINSKAJA geliefert. Die Bezeichnung "Ökotyp" wurde bereits von ihr benutzt. Sie hat unterstrichen, daß jede Art, die eine weite Verbreitung hat (darunter auch die Kulturart), aus Populationen oder Ökotypen besteht, worin sich ihr adaptativer Polymorphismus äußert. Besonders wichtig ist die adaptative Rolle des Ökotypes bei der Ausweitung der Grenzen der sich entwickelnden Art. Die ökologische Richtung beim Studium des Genfonds der Kulturpflanzen war eine erfolgreiche Methode beim Studium der Wassermelonenkollektion. Die Wassermelone wird von uns wegen ihrer Einheitlichkeit nur zu einer Varietät, C. lanatus var. vulgaris, gerechnet (FURSA 1972). Ihre Mannigfaltigkeit wurde nach ökologischen Prinzipen gegliedert. Damit wurde nicht nur ihre Populationsstruktur festgestellt, sondern auch die historischen Ausbreitungswege unter Nutzung von Angaben der Linguistik und anderer Wissenschaften.

169 T. B. FURSA Die Sortenvielfalt wird in 10 ökologisch-geographische Gruppen gegliedert. Mit statistischen Methoden wurden drei klimatische Typen aufgestellt (FURSA 1982): der xeromorphe Typ mit drei Untergruppen: russische, kleinasiatische, europäische Wassermelonen; der mesomorphe Typ mit ebenfalls drei Untergruppen: ostasiatische, fernöstliche, amerikanische Wassermelonen, und der xeromesomorphe Typ mit vier Gruppen: den indischen, afghanischen, mittelasiatischen und transkaukasischen Wassermelonen. Die Variabilität der Merkmale der einzelnen der oben genannten Klimatypen hat gezeigt, daß der xeromesomorphe Typ nicht nur stärker polymorph ist, sondern auch mehr oder weniger Wildmerkmale zeigt. Daraus kann eine Hypothese über die Ursprungssituation dieses Klimatypes in der Evolution der Wassermelone abgeleitet werden. Wir gehen davon aus, daß die Introduktion der Wassermelone in Indien begann. Über längere Zeit hat sich dort ein eigener Typ der Wassermelone mit gut ausgeprägter mesomorpher Struktur formiert, der unter den Bedingungen des Monsunklimas durch natürliche Auslese zustande gekommen ist. In den morphologischen Merkmalen äußern sich deutlich die primitiven Züge, wie eine einheitliche Färbung ohne Zeichnung, eine plattgedrückte Fruchtform, eine dicke Rinde, grobes und bleiches Fleisch. Indien hatte von alters her eine enge Handelsbeziehung mit den Nachbarländern Baktrien (z. Z. Oberes Afghanistan) und Persien, das die Verbreitung der Kultur der Wassermelone zweifellos begünstigte. Dafür spricht vor allem die alte Bezeichnung der Wassermelone "Hindevane", das heißt "aus Indien gekommen". Wahrscheinlich noch im 1. Jahrtausend v. u. Z. wurden Persien und die angrenzenden Länder die Hauptzentren der Evolution der Wassermelone. Gerade hier befindet sich nach Meinung von N. I. VAVILOV "ein Wirrwarr oder eine Hölle ihres Schaffens". Der intensive Prozeß der Formbildung wurde zweifellos begünstigt von der Vielfalt der Boden- und Klimabedingungen und ausreichender Wärme. Dort hat sich eine sehr polymorphe Gruppe mit reichem genetischen Potential formiert, der wir die Benennung "afghanische" gegeben haben. Ihre gesamte Struktur ist xeromorph, das zeugt von der Trockenheit des Klimas. Die genetische Mannigfaltigkeit der Sorten in der afghanischen Gruppe macht sie außerordentlich wertvoll für die Ausnutzung in der Züchtung. Aus Persien verbreitete sich die Wassermelone durch die Handelswege in nördliche, westliche und östliche Richtung. In den angrenzenden Gebieten, auf den Territorien der heutigen Länder Usbekistan, Turkmenien, Tadshikistan, Südkasachstan und Westchina, hat sich eine von uns "mittelasiatisch" genannte Gruppe der Populationen unter etwas anderen ökologischen Bedingungen herausgebildet. In dieser Region wurden die Wassermelonen seit alters her auf bewässerten Flächen angebaut, was ihr morphologisches Aussehen geprägt hat. Diese Gruppe hat einen insgesamt mesomorphen Charakter, der noch deutlicher bei den Sorten der in vielem sehr ähnlichen transkaukasischen Gruppe sichtbar wird. Der Polymorphismus ist in diesen beiden Gruppen bedeutend schwächer ausgeprägt als in der afghanischen Gruppe.

170 Die Evolution der Wassermelone Abb. 1: Ökogeographische Differenzierung der Wassermelone (Citrullus lanatus var. vulgaris) Fig. 1: Eco-geographical differentiation of the water melon Ein sehr eigenartiger ökologischer Typ entwickelte sich auf dem Territorium des alten Armeniens und der Türkei. Diese Gruppe hat die Bezeichnung "kleinasiatische" bekommen. Das trockene Kontinentalklima begünstigte die Entwicklung der xeromorphen Züge. Diese Gruppe zeigt wenig Variabilität. Hier überwiegen kugelförmige Früchte mit gestreiften oder mosaikartigen Zeichnungen. Am Beispiel dieser und der früher genannten Gruppen sehen wir, daß die natürliche Auslese unter den konkreten Boden- und Klimabedingungen der Hauptfaktor bei der Evolution der Wassermelone gewesen ist. Von den Ufern des Kaspischen und Schwarzen Meeres gelangte sie schon im Jhd. in die Gebiete des russischen Flachlandes an den Unterläufen der großen Flüsse Wolga, Don und Dnepr, wo sie ausschließlich günstige Boden- und Klimabedingungen fand. Dort ist ein sekundäres Evolutionszentrum entstanden, in dem neben der natürlichen Auslese die künstliche Auslese eine große Rolle spielte. Unter den Bedingungen des trocken-heißen Klimas wurde bei der intensiven Volkszüchtung mit der Erhöhung der Süßigkeit und der Verbesserung des Fruchtgeschmacks ein Typ der russischen Wassermelone geschaffen, der im Weltsortiment als unübertroffen gilt. Der russische Historiker W. N. TATISCHTSCHEW hat im Jahre 1793 geschrieben: "In Astrachan werden Wasser-

171 T. B. FURSA melonen angebaut, deresgleichen wohl nirgends gefunden werden." Dasselbe haben die Reisenden, die im 17. und 18. Jhd. Rußland besuchten, erwähnt. Wahrscheinlich ebenfalls im Jhd. drang die Wassermelone in China ein, wo sie die Bezeichnung "Si-gua", das heißt "Westfrucht" bekommen hat. Aber in diesem Land mit seiner riesigen Mannigfaltigkeit der Boden- und Klimabedingungen hat sich die Wassermelone nur in kleinen Regionen akklimatisiert. Von dorther konnte sie sich in anderen Ländern, darunter in Japan, verbreiten. Das Monsunklima Chinas und Japans begünstigte die Entstehung eines eigenen Typs. Diese Gruppe hat die Bezeichnung "ostasiatische" bekommen. Sie schließt auch die japanischen Wassermelonen ein, die sich erst in den letzten Jahrzehnten herausgebildet haben. Das sind gut selektionierte Sorten-Linien, die aber nur geringe Fruchtqualität haben. Aus China drang die Wassermelone am Ufer des Amurs entlang wahrscheinlich in den letzten zwei - drei Jahrhunderten nach Norden vor, wo sich die nördlichste, die fernöstliche ökologisch-geographische Gruppe bildete. Ihre unter den Bedingungen des Wärme- und Feuchtigkeitsdefizits ausgelesenen Sorten zeichnen sich durch Frühreife und Kälteresistenz aus, aber sie haben in der Regel kleine Früchte mit unbestimmtem, mittelmäßigem Geschmack. Diese Gruppe ist von großem Interesse für die Züchtung der sogenannten "nördlichen" Wassermelone. Nach Europa ist die Wassermelone wahrscheinlich erst in der Mitte unseres Jahrtausends gekommen, später als die Melone, daher der Name. Die Grundlage des Sortiments sind die Sorten Rußlands und der Türkei. Aber sie hat sich nur im Süden des Kontinents, in Bulgarien, Griechenland, Italien, Jugoslawien, Ungarn und Spanien akklimatisiert, wo sie genügend Wärme bekommt. Offensichtlich waren die Wassermelonen stets weniger süß und aromatisch als die echten Melonen. Deshalb werden anstelle von "Arbus" die Bezeichnungen Wassermelone bzw. watermelon (englisch) und Melon d'eau (französisch) benutzt. Abb. 2: Verbreitungszentren der Wassermelone: 1. Indische, 2. Afghanische, 3. Mittelasiatische, 4. Transkaukasische, 5. Kleinasiatische, 6. Russische, 7. Europäische, 8. Ostasiatische, 9. Fernöstliche, 10. Amerikanische Gruppe. Fig. 2: Distribution Centres of the Water Melon: 1. Indian, 2. Afghan, 3. Central Asiatic, 4. Trans-caucasian, 5. Anatolian, 6. Russian, 7. European, 8. East Asian, 9. Far Eastern, 10. American Group.

172 Die Evolution der Wassermelone Zuletzt, erst im Jh., hat die Wassermelone die Neue Welt erobert. Die Grundlage der amerikanischen Sorten sind russische, europäische und wahrscheinlich persische Sorten gewesen. Die Wassermelone hat eine günstige ökologische Nische in den südöstlichen Staaten der USA gefunden, wo sich ein Ökotyp mit mesomorpher Struktur entwickelte. Dank intensiver Auslese auf wirtschaftlich wertvolle Merkmale wie Ertragsfähigkeit, Fruchtqualität, Resistenz gegen Krankheiten, fanden die amerikanischen Sorten weite Verbreitung nicht nur in ihrer Heimat, sondern auch in vielen Ländern der Welt. Sie dienen als eine Quelle hoher Produktivität und von anderen wertvollen Merkmalen unter verschiedenen Zuchtrichtungen. In der letzten Zeit begünstigt die Tätigkeit des Menschen die Entstehung einer weiteren ökologischen Gruppe der Wassermelone, die für den Anbau in den Foliengewächshäusern in den nördlichen Gebieten Rußlands geeignet ist. Es bildet sich ein mesomorpher Strukturtyp, der sehr frühreif ist und mit geringeren Temperaturen auskommt. Im Zusammenhang mit der weiteren Entwicklung der Gemüsezucht wird er in den westlichen und nordwestlichen Regionen Rußlands weit verbreitet werden. 4 Literatur FURSA, T. B. (1972): K sistematike roda Citrullus Schrad. - Bot. Zhur. 57, FURSA, T. B. (1973): K istorii vvedenija arbuza v kul'turu. - Trudy prikl. Bot. genet. selekc. 49 (2), pp FURSA, T. B. (1982): Kulturnaja flora SSSR. Tykvennye XXI, Arbuz, pp FURSA, T. B. (1983): Arbuz / sistematika, evoljutsia, biologia ischodnyi material selektsia/ Autoref. diss. soisk. utsch. step. dr. Biol. nauk L.

173 Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs The St. Petersburg Institute of Plant Industry (VIR) in the tradition of VAVILOV V. I. BURENIN V. I. BURENIN 1 Zusammenfassung Das VAVILOV-Institut für Pflanzenbau (VIR) beschäftigt sich mit 1. der Introduktion von neuen Pflanzen-Arten und -Formen, 2. der Untersuchung und Erhaltung dieses Materials, und 3. der Nutzung pflanzlicher Ressourcen in der Züchtung und im Pflanzenbau. Wichtige For- schungsthemen sind die Evolution und die Taxonomie der pflanzengenetischen Ressourcen. Insgesamt gibt es im VIR Muster von Kulturpflanzen und wilden Verwandten, welche 155 botanischen Familien, 304 Gattungen und 2599 Arten angehören. Die Muster werden in 13 Versuchsstationen des VIR, vom Murmansk-Gebiet bis Krasnodar, auf ihre Eigenschaften geprüft. Die besten Muster aus der VIR-Sammlung werden in die Züchtung einbezogen; bei mehr als Zuchtsorten wurde Material aus dem VIR verwendet. Summary The N.I.VAVILOV All - Russian Research Institute of Plant Industry (VIR) is the only scientific institution in Russia involved in collecting, studying and preserving global plant genetic resources of cultivated plants and their wild relatives. The Institute's collection has approximately 331,000 accessions of 2,599 botanical species. Germplasm accessions have been collected on collecting trips in Russia and in more than 100 countries of the world. The collection of VIR is studied and maintained under conditions at the Institute's 13 experimental stations situated in different soil and climate zones of Russia. Donors and sources of commercially valuable traits identified and created by the scientists of the Institute have played a crucial role in breeding of almost all kinds of crops. By using the plant germplasm stored in the Institute's collection Russian plant breeders have selected over 2,500 crop cultivars. 1 N.I. VAVILOV Research Institute of Plant Industry Bolshaya Morskaya Street St. Petersburg Rußland

174 Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs 1 Einführung Fragen der Evolution und Taxonomie sind wichtige Forschungsthemen unseres Institutes. N.I. VAVILOV (1931) schrieb, daß eine Art ein kompliziertes System aus vielen verschiedenen Elementen ist. Wir müssen jedes Element untersuchen, um das genetische Potential der Art voll erkennen zu können. In dieser Richtung sah N. I. VAVILOV (1935) drei Hauptaufgaben: 1. die Introduktion von neuen Arten und Formen der Pflanzen; 2. die Untersuchung und Erhaltung dieses Materials; 3. die Nutzung pflanzlicher Ressourcen in der Züchtung und im Pflanzenbau. Die Wissenschaftler im VIR setzen diese Untersuchungen von pflanzengenetischen Ressourcen in der Tradition VAVILOVs fort. 2 Introduktion von pflanzengenetischen Ressourcen Diese erfolgt auf zwei Wegen: durch Sammel-Expeditionen und Mustertausch. Die Analyse zeigt, daß es auf dem Territorium der ehemaligen UdSSR (Rußland und GUS-Länder) 673 Arten nutzbarer Pflanzen gibt, welche zu 47 Familien und 168 Gattungen gehören. Auf dem Territorium der ehemaligen UdSSR unterscheiden wir sieben geographische Regionen: 1 - den Europäischen Teil; 2 - Westsibirien; 3 - Ostsibirien; 4 - den Fernen Osten; 5 - den Kaukasus; 6 - Kasachstan; 7 - Mittel-Asien (Abb. 1). Viele pflanzengenetische Ressourcen gibt es im Kaukasus (302 Arten) und im Europäischen Teil (243 Arten). Interessantes Material hat auch Sibirien und Mittel-Asien, besonders verschiedene Formen von Futter - und Gemüsepflanzen (Wildarten und Landsorten). In Mittel-Asien sind alte Landsorten von Melonen und Wassermelonen verbreitet, in Kasachstan trockenheitsresistente Futterpflanzen, in Sibirien frostresistente Gräser, im Fernen Osten krankheitsresistente Landsorten und Wildarten von Obstpflanzen, und andere mehr. Für das Sammeln der pflanzengenetischen Ressourcen in den Jahren hat unser Institut vier Expeditionen zusammen mit ausländischen Kollegen geplant. Die erste Expedition geht in die Wolgaregion, vom Twer-Gebiet bis Astrachan. Wir wollen verschiedene Landsorten und Wildarten von Futter - und Gemüsepflanzen sammeln. Die zweite Expedition wird in Azerbaidshan sein, besonders in Bezirk Talysch. Dort gibt es u.a. interessante Formen von Salat und Beta-Wildarten. Die dritte Expedition führt auf die Krimhalbinsel. Für uns sehr wichtige, alte Landsorten von Obst- und Gemüsepflanzen sowie Wildrüben sind dort zu erwarten. Eine wichtige Region ist Mittel-Asien, besonders Usbekistan. Wir planen, dort u.a. verschiedene alte Landsorten und Primitivformen von Melonen, Wassermelonen, Mohrrüben und Obst zu sammeln. Der zweite Introduktionsweg ist der Mustertausch mit anderen Ländern. Gegenwärtig hat das VIR guten Kontakt mit Wissenschaftlern aus fast aus 100 Ländern und mit 35 Genbanken und tauscht Samenproben, Publikationen und Informationen aus.

175 V. I. BURENIN Abb. 1: Verbreitung der nutzbaren Pflanzen Fig. 1: Distribution of usable plants I: 22 Familien, 19 Gattungen, 243 Arten II: 14 Familien, 55 Gattungen, 133 Arten III: 21 Familien, 75 Gattungen, 186 Arten IV: 31 Familien, 85 Gattungen, 190 Arten V: 27 Familien, 72 Gattungen, 302 Arten VI: 22 Familien, 70 Gattungen, 155 Arten VII: 26 Familien, 85 Gattungen, 231 Arten 3 Erhaltung der Sammlungsmuster In unserem Institut bestehen drei Sammlungsarten: Arbeitssammlung, Doublettensammlung und Dauerlagerung. Insgesamt gibt es im VIR Muster von Kulturpflanzen und deren wilden Verwandten, welche zu 155 botanischen Familien, 304 Gattungen und 2599 Arten gehören. Die Samenvermehrung erfolgt in unseren Versuchsstationen (Abb. 2). Die Arbeitssammlung befindet sich in St. Petersburg, die anderen Sammlungen in den Versuchsstationen. Gegenwärtig haben wir einige Schwierigkeiten mit der Vermehrung der Samenproben. Die früheren Versuchsstationen Ustimovskaja und Krimskaja (Ukraine), Suchumskaja (Abchasien), Priaralskaja (Kasachstan), Turkmenskaja und Usbekskaja haben sich von uns getrennt. Deshalb werden jetzt die Samenproben in Rußland vermehrt. In dieser Richtung arbeiten wir auch mit Holland, Süd-Korea und Japan zusammen.

176 Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs Abb. 2: Fig. 2: Organisationsschema der Sammlungen im VIR Organization diagram of the collections at the VIR 4 Untersuchung von pflanzengenetischen Ressourcen Diese erfolgt in drei Etappen. Als erstes werden die neu hinzugekommenen Muster unserer Sammlung bonitiert (Abb. 3). Das Ziel dieser Bonitur ist die Beschreibung und Identifikation von neuen Mustern.

177 V. I. BURENIN Abb. 3: Untersuchungsschema der Sammlungen im VIR Fig. 3: Examination steps in the collections at the VIR In der Gemüsekulturensammlung (Tab. 1) werden 9 verschiedene Kategorien unterschieden, u. a. Wildarten, Primitivformen und Landsorten. In der zweiten Etappe untersuchen wir die Sammlungsmuster unter verschiedenen Klima- und Bodenbedingungen in 13 Versuchsstationen (vom Murmanskgebiet bis Krasnodar). Das ist eine gute Möglichkeit, das genetische Potential und die adaptative Fähigkeit jedes Musters zu erkennen.

178 Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs Tab. 1: Struktur der Gemüsekulturensammlung im VIR Tab. 1: Structure of the collections at the VIR Kulturen Wildarten Primitivformen Landsorten Zuchtsorten Hybriden J n - Linien Muster mit best. Merkmalen MS- Linien Tetraploide Kohl Tomaten Gurken Paprika Zwiebel Salat Dill Spinat Rüben Petersilie Kürbis Mohrrüben Radieschen Wassermelone Gewürzpflanzen Zum Beispiel zeigte die Untersuchung von 9 Tomatensorten an verschiedenen Orten, daß das Ertragsniveau in Krimsk, Wolgograd, Wladiwostok und Taschkent variiert (Tabelle 2).

179 Tab. 2: Ertragsniveau der Tomatenmuster an verschiedenen Orten ( ) Tab. 2: Yield level of tomato samples in different locations ( ) V. I. BURENIN Muster Herkunft Platznummer der Ertragsniveaus Krimsk Wolgograd Wladiwostock Taschkent Tallalichin 186 Belarus Elötschka Russland Charkovskij 179 Ukraina Kecskemeti 700 Ungarn Alfa Polen Rannij Nusch Usbekistan Luka Bulgarien Pigmeo Italien Overpack Frankreich Es ist aber auch zu sehen, daß die ultrafrüh reifende Sorte 'Alfa' aus Polen einen stabilen Ertrag an allen Orten hat. Einen relativ stabilen und hohen Ertrag hatte auch die mittelfrüh reifende Sorte 'Luka' aus Bulgarien. Beide haben gute adaptative Fähigkeiten. Ähnlich sieht es bei Wassermelonensorten aus (Tab. 3). Das Ertragsniveau der Sorte 'Bagaevskij' war in Astrachan, Kuban und Cherson relativ stabil. Ein wichtiges Merkmal bei der Wassermelone ist die Zeitdauer von der Keimung bis zur Blüte. Bei der alten und frühreifen Sorte 'Bagaevskij' ist diese Periode relativ kurz. Die Bedeutung der Zeitdauer bis zur Reife kann man aus der Tabelle 4 entnehmen. Hohe Produktivität haben drei Rübenmuster: 'Hemus' aus Bulgarien, 'Viva' aus Belgien und 'Nasr' aus Frankreich. Diese Sorten sind frühreif; sie erreichen das 7-Blatt-Stadium zwischen 34 und 49 Tagen nach der Aussaat. Bei anderen Mustern ist diese Zeitdauer relativ länger: 39 bis 59 Tage.

180 Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs Tab. 3: Ertragsniveau von Wassermelonen an verschiedenen Orten ( ) Tab. 3: Yield level of water melons in different locations ( ) Muster Herkunft Platznummer des Ertragsniveaus Astrachan Kuban Cherson Astrachanskij Russland Bagaevskij Russland Ljubimez Krasnodara Russland Suchumis Abchasien Sputnik Usbekistan Podarok Cholodova Russland Rosa Jugo-Vostoka Russland Wachschskij Tadshikistan Tschernosemjannij Ukraine Tab. 4: Produktivitäts- und Reifezeitniveau einiger Zuckerrübenmuster (Puschkin) Tab. 4: Level of productivity and maturity for sugar beet samples (Puschkin) Muster Herkunft Reifezeitniveau Platznummer der Produktivität Zahl der Tage Aussaat bis 7-Blatt-Stadium Hemus Bulgarien früh Viva Belgien früh Nasr Frankreich früh Lgovskaja 078 Russland mittel R. Poly 1 Rumänien früh Mezotnenskaja Lettland spät

181 V. I. BURENIN Des weiteren haben wir die Spektren der Sameneiweiße bei diesen Mustern verglichen. Tabelle 5 zeigt, daß die Zahl der Hauptspektren bei frühreifenden Muster wesentlich höher ist (16.3) als bei spätreifenden (3.5). Tab. 5: Eiweisspektren bei Zuckerrüben (Puschkin 1994) Tab. 5: Protein spectra of sugar beets (Puschkin 1994) Sortentyp Produktivitätsniveau Regressionskoeffizient Zahl der Haupttypspektren Frequenz Frühreifende hoch-mittel Mittelreifende mittel-hoch Spätreifende mittel-niedrig Wesentliche Unterschiede beobachten wir auch hinsichtlich der Frequenz dieser Spektren (45.8% und 9.5%). Diese Ergebnissen zeigen einen höheren Grad von Heterozygotie bei frühreifenden Mustern als bei spätreifenden. Wir erklären es als Wirkung der Phänotypspaltungseffektes nach E.N.SINSKAJA (1963). Die dritte Etappe der Sammlungsuntersuchung im VIR besteht in vertieften genetischen Analysen. Für diese Zwecke gibt es im Institut ein spezielles Programm. Diese Forschungen führen wir vor allem zusammen mit der genetischen Abteilung und dem Physiologielabor durch. Hauptsächlich sollen Donoren geschaffen werden (Abb. 4). Der erste Schritt dabei ist die Bildung einer Sammlung mit bestimmten Merkmalen. Der zweite Schritt umfaßt genetische Untersuchungen und die Schaffung einer züchtungsgenetischen Sammlung. Der dritte Schritt sieht die Allel-Identifikation vor. Im letzten Schritt werden Donoren geschaffen und an die Züchtungszentren übergeben (MERESHKO 1994). Eine andere Richtung beschäftigt sich mit Evolutionsfragen. Das vereinfachte Schema von Abbildung 5 zeigt drei Hauptwege der Evolution bei Kulturpflanzen am Beispiel von Beta L. Der erste Weg besteht in der Synthese von neuen Populationen, verschiedenen Polyploidestufen und Hybriden. Dieser Weg ist gut bekannt. Der zweite Weg besteht in der Resynthese. In den Populationen geht ständig die Spaltung von Polyploiden vor sich, so daß neue Diploide und Aneuploide entstehen. Diese Biotypen kreuzen sich mit anderen Formen, zum Beispiel können aus Tetraploiden und Diploiden Triploide entstehen. Diese sind unfruchtbar und werden aus den Populationen eliminiert. Jedoch ist bekannt, daß die Valenzkreuzungen (4x 3x, 3x 3x, 3x 2x) fruchtbare Nachkommenschaften geben können (SCHNEIDER, 1935; SCHRÖTER, 1970; BURENIN,1980). Neue tetraploide Formen kreuzen sich wieder mit anderen Biotypen. So geht die Rekombination des genetischen Materials in den Populationen vor sich (BURENIN, 1991).

182 Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs Abb. 4: Schema der Donorschaffung Fig. 4: Scheme of the pre-breeding process

183 V. I. BURENIN Abb. 5: Evolutionsschema der Kulturpflanzen (Beispiel Beta L.) Fig. 5: Evolutionary diagram of cultivated plants (example Beta L.) Abbildung 6 zeigt die Möglichkeiten der mikroevolutiven Prozesse anhand von zwei Mutationen bei Beta-Rüben. Sehr oft gibt es in Populationen die Zytoplasma-Mutationen vom N-Typ bis S-Typ. Zusammen mit den Kerngenen "xxzz" führt S-Zytoplasma zu Biotypen mit CMS. Bei freier Bestäubung durch normale fertile Pflanzen ergeben diese CMS-Biotypen in der F1 50% CMS-Formen, in der F2 nur 25%, in der F3 12.5%, usw.. Folglich kann die CMS-Mutation lange Zeit in einer Population erhalten bleiben und an Kreuzungen mit anderen Formen teilnehmen. Die zweite Mutation ist die doppelte Zahl der Chromosomen. Wir zeigten oben die Valenzkreuzungen zwischen verschiedenen Ploidiestufen der Beta-Rüben (BURENIN 1980, 1992). Nach freier Bestäubung von CMS-Biotypen und von polyploiden Formen kann die Nachkommenschaft wieder mit anderen Populationskomponenten zusammentreffen und sich kreuzen. Man kann erwarten, daß manchmal neue lebensfähige Biotypen entstehen werden. Die neuen Genkombinationen können als wichtige Quelle für die Entstehung einer breiten biologischen Mannigfaltigkeit dienen. Eine ähnliche Situation beobachten wir auch bei Apomixisformen von Beta-Rüben. Die Apomikten befinden sich lange Zeit in den Populationen und tragen zum genetischen Austausch bei.

184 Das St. Petersburger Institut für Pflanzenbau (VIR) in der Tradition VAVILOVs Abb. 6: Schema der mikroevolutiven Prozesse (Beispiel Beta L.) Fig. 6: Diagram of the microevolutive processes (example Beta L.) Wir glauben, daß die festgestellte Regelmäßigkeit allgemeine Bedeutung haben kann. Das ist auch ein Weg, um biologische Mannigfaltigkeit bei Pflanzen zu verbreiten. N. I. VAVILOV sagte nicht nur einmal, daß die biologische Mannigfaltigkeit die wichtigste Grundlage für Evolution und Züchtung ist. 5 Literatur BURENIN, V. I. (1980): Poluchenie tetraploidov u kormovoj svekly. Bjull. VIR 100: BURENIN, V. I. (1992): Mikroevolutsionnye protsesy v populjatsijakh svekly. Bjull. VIR 227: BURENIN, V. I. (1994): Geneticheskie resursy ovoshchnykh i bakhchevykh kul tur. Vestnik Rossijskoj Akademii selskochosjaistvennych nauk 4: MERESHKO, A. F. (1994): Problema donorov v selektsii rastenij. St. Petersburg. VIR. SCHNEIDER, H. (1935): Methode zur Erzeugung tetraploider Beta-Rüben auf blütenbiologischem Wege. Züchter 35 (1/2): SCHRÖTER, W. (1970): Bisherige Ergebnisse bei Gewinnung von tetraploiden Beta-Rüben mittels Valenzkreuzungen. Zeitsch. Pflanzenzüchtung 101: SINSKAJA, E. N. (1963): Problema populjatsij u rastenij. Leningrad 2: 123. VAVILOV, N. I. (1931): Linneevskij vid kak sistema. Bjull. po prikl. bot., genetiki, selektsii 26(3): VAVILOV, N. I. (1935): Teoreticheskie osnovy selektsii. Moskva-Leningrad.

185 P. PERRINO Collection and use of genetic resources of Triticum Sammlung und Nutzung der genetischen Ressourcen von Triticum PIETRO PERRINO 1 Summary Geographical, taxonomic and genetical borders of the genus Triticum, including other genera of the Triticeae, are tentatively described with the aim to show the potentiality of wild relatives for further improvement of the cultivated wheats. A large amount of genetic resources, both cultivated and wild have already been collected, though a lot remains to be done for transferring useful genes from wild to cultivated species. Yet, intensive research is needed for screening germplasm collections, for developing new gene transfer techniques and to explore possibilities for developing new wheat crops for new agricultural areas. In this context it is necessary to define or redefine the role of gene banks. Zusammenfassung Zur Verbesserung der kultivierten Weizen-Arten geeignete Taxa von Triticum und anderen Gattungen der Triticeae werden hinsichtlich ihrer geographischen, taxonomischen und genetischen Umgrenzung charakterisiert. Obwohl größere Teile der genetischen Mannigfaltigkeit dieser Taxa bereits gesammelt und genutzt worden sind, muß noch viel getan werden, um nützliche Gene von wilden auf kultivierte Arten zu übertragen. Die genaue Analyse vorhandener Kollektionen, die Entwicklung neuer Gen-Transfer-Techniken sowie Untersuchungen darüber, ob neue Weizentypen für neue Landwirtschaftsregionen geschaffen werden können, erfordern noch einen großen Forschungsaufwand. In diesem Zusammenhang muß die Rolle der Genbanken neu durchdacht werden. 1 Introduction The cultivated wheats belong to four main species of Triticum: T. monococcum L. (diploid, 14 chromosomes), T. turgidum L. and T. timopheevii Zhuk. (tetraploid, 28 chromosomes), T. aestivum L. (hexaploid, 42 chromosomes). The T. aestivum (common wheat) with more than 20,000 cultivars, adapted to a wide range of environments, is economically by far the most important. The flour of common wheat is best 1 Germplasm Institute National Research Council Bari, Italy

186 Collection and use of genetic resources of Triticum suited for bread. Worldwide is also the cultivation of T. turgidum particularly its main modern variety T. turgidum durum (durum or macaroni wheat). Macaroni wheat is grown widely in comparatively dry parts of the world, such as the Mediterranean Basin, India, Russia, Ethiopia and other African countries, and the low-rainfall areas of the North America Great Plains. In contrast the cultivation of the T. timopheevii and T. monococcum is quite limited: T. timopheevii is grown today only in a few places in the Transcaucasian Georgia, and T. monococcum is grown only in some mountainous regions of Yugoslavia, Turkey, Italy and Albania, where it is used mainly for animal fodder. In Spain it can be found only as a contaminant of barley. In the last decades the world wheat production has increased dramatically. Experts continue to believe that wheat production has still to be raised to feed the world's growing population. Since it is not realistic to rely on new arable croplands and since the application of intensive agricultural aids such as fertilisers, pesticides, and herbicides has become prohibitively expensive, any further increment in production must be achieved mainly by further improvements in the productivity of wheat. Accordingly there is an urgent need for the development of new varieties of wheat with either a greater yield or a superior ability to grow in places where wheat is not grown today. Two factors limit this effort. The first is that the genetic material of the cultivated wheats has already been exploited for breeding purposes almost to its full capacity. The second is that the range of genetic variation of the cultivated wheats has decreased drastically in recent years. The continuing rapid erosion of the gene pool of wheat not only reduces the possibility of further improvements in productivity but also makes the world wheat crop increasingly vulnerable to new diseases and to adverse climatic changes. The genetic variability of the cultivated wheats, which had accumulated over 10,000 years of cultivation, has been diminished by the introduction of modern, scientifically planned breeding practices. The same practices are of course largely responsible for the present high productivity of wheat. For several decades new, improved varieties of wheat have been selected at the expense of the overall genetic variability of the world wheat crop. The new varieties, each consisting of a single genotype, have steadily replaced the traditional "landraces", each of which comprised many different genotypes. The failure to conserve the primitive cultivated varieties of wheat has already resulted in the loss of a substantial reserve of genetic variability. Attempts to increase the variability of the new cultivated wheats by inducing mutations, have met with little success. Conservation of the germplasm of the surviving primitive cultivated wheats can lessen the danger of further genetic erosion. On a large scale, however, the restoration and enrichment of the gene pool of the cultivated wheats can be accomplished only by tapping the vast genetic resources that are to be found in the wild relatives of the wheats. The aims of this lecture are to show the borders of the genus Triticum, to describe the main steps of evolution, particularly of the cultivated species and their most closely wild relatives, including other genera of the Triticeae, and, finally, try to see to what extent genebanks and other institutions in the world have collected and used genetic resources of Triticum to meet the present and future needs of the wheat crop, that is the cultivated species of Triticum.

187 P. PERRINO Tab. 1: Tribe Triticeae (Gramineae or grass family) (Source: FELDMAN and SEARS 1981) 2 Triticum in relation to Triticeae The genus Triticum is one of the fourteen genera of the tribe Triticeae, the major division of Gramineae or grass family, and one of the seven genera of the subtribe Triticinae; the other seven genera of Triticeae belong to the subtribe Hordeinae (Table 1). The number of species per genus ranges from 1 to 100; the ploidy level from 2x to 12x (x=7); the growth habit of the different genera may be perennial, perennial-annual and annual; the mode of pollination may be cross, crossself and self; the geographical distribution of wild species of Hordeum, Elymus, Asperella and Agropyrum is world-wide (arctic-temperate), the genus Sitanion occurs in North America (arctictemperate), while for the other nine genera most of the wild species occur in the Mediterranean Basin and Central Asia (SAKAMOTO 1973; FELDMAN and SEARS 1981). The tribe of Triticeae, which is economically the most important division of the grasses, has given rise not only to wheat (Triticum) but also to rye (Secale) and barley (Hordeum). Within both subtribes members of different genera can occasionally form hybrids, facilitating gene flow either through the process known as crossing-over or through the creation of an amphiploid species. Not only species of Triticum but also species of certain other genera can be crossed with common wheat or durum wheat to yield viable hybrids. Successful attempts were reported of even more distant hybridisations, involving species of the Hordeinae and wheat. These findings indicate that the genetic variation of the entire Triticeae is potentially exploitable for the improvement of cultivated species of Triticum.

188 Collection and use of genetic resources of Triticum 3 Triticum in relation to Aegilops LINNAEUS (1753) naming the different genera of Triticeae included both Triticum and Aegilops. The genus Triticum contained species with cultivated forms, while Aegilops encompassed the wild relatives. This dichotomy was maintained by taxonomists for about two centuries. In fact, ZHUKOVSKY (1928), EIG (1929) and KIHARA (1963) continued to distinguish Triticum from Aegilops. HAMMER (1980) in a more recent monograph would also separate the two genera. A similar conclusion was reached by GUPTA and BAUM (1986). STEBBINS (1956), however, proposed that the two genera be amalgamated into one since there were essentially no genetic barriers between them. Similarly, BOWDEN (1959) proposed a classification including both Aegilops and Triticum in the one genus Triticum. This classification was adopted essentially unchanged by MORRIS and SEARS (1967). A more radical re-classification, including the annual Triticeae, has recently been proposed by LÖVE (1982) on the premise that taxonomy should reflect phylogeny. This proposal places those species which are genomically the same into a single genus. But there are problems with this approach. It is difficult to find agreement on genomic similarity and constitutions and would be hard to choose names for the many new, often monotypic, genera. However, many would agree with the use of evolutionary relationships as a basis for classification. In a more recent monograph on wild wheat, KIMBER and FELDMAN (1987) followed the classification of MORRIS and SEARS (1967) with some modifications. However, since this classification is not yet universally accepted they decided to report a list of the more frequent synonyms and state that the large number of generic and specific names, by itself, may already indicate the diversity present both in Triticum and Aegilops. More specific details for the genus Aegilops are reported in the extensive work of HAMMER (1980), see also VAN SLAGEREN (1994). Only for matter of commodity and simplicity, throughout this note, in which, again, the main interest is genetic resources, the genus Triticum will be used for indicating also that of Aegilops. 4 Geographical distribution of wild species of "Triticum" The 27 wild species of "Triticum" are distributed in the Mediterranean Basin and in Southwest and Central Asia (Table 2 and Fig. 1). The genus is distributed between 20 W and 85 E and between 26 and 50 N. The area of distribution is rectangular in shape with the longitude four times the latitude. The centre of the distribution is in SE Turkey (38 N, E). The western border is in Madeira and the Canary Islands (T. ovatum); to the north it reaches into northern Hungary or even to southern Czechoslovakia (T. cylindricum) and up to the Aral-Caspian deserts and Altai in Middle Asia (T. cylindricum); to the south it includes the Canary Islands and the northern border of the Sahara Desert in N. Africa (T. ovatum) and up to southern Iran in Asia (T. crassum); the eastern border is on the western slopes of the Himalayan Mountains and the banks of the Indus (T. tauschii) (ZHUKOVSKY 1928; EIG 1929; KIHARA 1954). Within the limits of its distribution the genus has massive, wide and almost continuous distribution. Wild species of Triticum are found nearly everywhere except high mountains (above m) and deserts, though T. kotschyi can even penetrate into semi-desert areas. All species

189 P. PERRINO are annuals (grow in the winter and pass the dry, hot summer as seed); most of them are predominantly self-pollinated and have large and well protected grains for insuring safe and quick reestablishment of the stand (FELDMAN 1976). Tab. 2: Geographic distribution of the species (Source: KIMBER and FELDMAN 1987)

190 Collection and use of genetic resources of Triticum Fig. 1: The smallest rectangular area shows the centre of origin of the genus Triticum (with species) while the largest one shows the actual distribution of all the known 27 species More than fifty percent of the species occur in the central part of the genus distribution. Only Turkey, Syria, Iraq and Iran contain of the 27 species in the genus, while peripheral countries like those of Western Europe and North Africa in the west, or South Asiatic USSR, Afghanistan and Pakistan in the east contain six or fewer species. Thus the area between 20 and 40 East and 35 and 45 North (which includes Turkey, Syria, Iraq and Iran: the northern part of the fertile crescent belt), has to be considered the geographical centre of the genus distribution and the area that contains the greatest concentration of species. In general the polyploids have larger distribution and wider ecological areas than the diploids. The distribution of some of them, such as T. triunciale, T. ovatum, T. neglectum, T. macrochaetum and T. cylindricum occupy large parts of the distribution area of the genus. They grow well in a very wide array of edaphic and climatic conditions and so do not show the marked ecological specificity of the diploids. Their weedy nature is reflected in their ability to colonise rapidly and efficiently a variety of newly disturbed and secondary habitats. Undoubtedly, the expansion of agriculture and the opening up of many segetal habitats played a key role in the massive distribution of these polyploid species throughout the range of the genus. Many tetraploid species are sympatric (Table 3) and tend to grow in mixed stands, usually with several species in each population. However, often, throughout the genus distribution, only one tetraploid is the massive, dominant species.

191 P. PERRINO The distribution areas of most of the tetraploids overlap, completely or partly, with that of their two diploid parents. Exceptions are T. columnare and T. crassum, which do not overlap with the distribution area of the M genome donor and T. ventricosum, which does not overlap with the distribution of either of its parents, Un and the D genome donors. Most of the putative diploid parents of the various tetraploids have spatial contact, either sympatric or allopatric. Only T. tauschii and the donors of the M and Un genomes have no such contacts. Further information on individual species distributions are reported by HAMMER (1980), KIMBER and FELDMAN (1987). Tab. 3: The number of species with which each species is sympatric, allopatric or has no contact (Source: KIMBER and FELDMAN 1987) SPECIES CONTACT Sympatric Allopatric No contact tripsacoides 2X speltoides 2X bicorne 2X sharonense 2X longissimum 2X searsii 2X dichasians 2X comosum 2X uniaristatum 2X monococcum 2X timopheevii 4X turgidum 4X umbellulatum 2X ovatum 4X neglectum 4X rectum 6X macrochaetum 4X columnare 4X

192 Collection and use of genetic resources of Triticum 5 Natural and artificial hybrids in "Triticum" In nature hybridisation between diploid species is a very rare phenomenon. In spite of the fact that several of the diploids have spatial contact (Table 3) interspecific hybrids have been reported between only two of these species, T. longissimum and T. sharonense, whose F1 hybrids and hybrid derivatives have been repeatedly found in disturbed sites in the Israel coastal plain (ANKORI and ZOHARY 1962). In contrast with the rarity of interspecific hybridisation at the diploid level, hybridisation between tetraploid species, particularly between those sharing a common genome, is a frequent phenomenon (FELDMAN 1963). Many F1 hybrids as well as backcrossed progeny were repeatedly found in many localities in Israel, Turkey and Greece (ZOHARY and FELDMAN 1962). Considerable evidence was obtained for spontaneous hybridisation also between tetraploid and diploid species (VARDI 1973). Natural hybrids also occur between the wild and the cultivated species. Hybrids have been recorded between cultivated T. turgidum and its wild progenitor var. dicoccoides as well as with T. longissimum, T. ovatum, T. triunciale, T. cylindricum and T. ventricosum. Similarly, hybrids have been recorded between T. aestivum and T. monococcum, T. umbellulatum, T. turgidum var. dicoccoides, T. ovatum, T. triunciale, T. peregrinum, T. cylindricum and T. ventricosum. In addition to the many natural hybrids observed, considerable efforts have been made by many workers to produce hybrids between the species of the Triticeae. These hybrids have been used for a variety of purposes including genomic analysis, studies of speciation and evolution and as the starting point for efforts at the introduction of alien variation into cultivated species of Triticum. A data base of hybrids of which at least one parent is a species of Triticum and for which there is at least some meiotic information has been created (KIMBER and ABU BAKAR 1979) (Table 4). The data base includes also information on other genera of the tribe Triticeae. 6 Species relationships and crop evolution Another way to look at "Triticum" species relationship is to compare their genomic formulas and geographical distribution (Table 5). The most related wild species: T. monococcum boeoticum, T. monococcum urartu, T. tauschii, T. turgidum dicoccoides, T. timopheevii araraticum, T. cylindricum, T. crassum, T. syriacum, T. juvenale, and T. ventricosum have at least one hom*ologous genome (AA or DD) in common with the cultivated T. aestivum (AABBDD). Other wild species like T. speltoides, T. bicorne, T. sharonense, T. longissimum, T. searsii, T. variabile and T. kotschyi have at least one hom*oeologous genome (SS, SbSb, S1S1, SsSs, UUSvSv) closely related to cultivated wheats. Finally, several other wild species like T. dichasians, T. comosum, T. tripsacoides, T. uniaristatum, T. umbellulatum, T. triunciale, T. macrochaetum, T. columnare, T. triaristatum and T. ovatum have at least one hom*oeologous genome less closely related to cultivated wheats (FELDMAN and SEARS 1981). Although relationships of genomes in the polyploid species of Triticum have been clarified, much work remains to be accomplished (KIMBER and FELDMAN 1987). Genomic analysis provides data to demonstrate evolutionary relationships. Usually genomic similarity or dissimilarity is measured by different methods and techniques. Thus,

193 P. PERRINO work is going on in different laboratories of the world at different levels and using different methods: nucleus substitution (MAAN 1973; TSUNEWAKI 1980), restriction enzyme analyses of the chloroplast DNA (OGIHARA and TSUNEWAKI 1982) and mitochondrial DNA (TERACHI et al. 1985), immuno- chemical reactions, protein electrophoresis (ANIOL 1974; JOHNSON 1975; JAASKA 1976), Giemsa - banded chromosomes or in situ hybridisation (method dependent on the presence of repeated sequences of DNA). Tab. 4: Triticum Triticum hybrids (Source: KIMBER and FELDMAN 1987)

194 Collection and use of genetic resources of Triticum Tab. 5: Genome relationships within Triticum. (Source: FELDMAN and SEARS 1981)

195 P. PERRINO Up to now it seems that the "analyser-method" (determination of the amount of chromosome pairing) by KIHARA and NISHIYAMA (1930) has provided the most consistent recognition of genomic similarities in the Triticum group (LILIENFELD 1951). More recently numerical methods were developed (KIMBER et al. 1981) to improve this method by the determination also of the pattern of genomic affinity in hybrids. Evolution in the Triticinae is a very complex process, which is still proceeding in a dynamic environment. A large store of basic biological information is already available on some of the wild relatives of wheat, particularly those belonging to the genus Triticum. The various wild species of Triticum belong to the same three ploidy levels as the cultivated species. Although they are presumably descended from a common ancestor, they have diverged considerably from one another not only morphologically but also ecologically and geographically. Chromosome studies have corroborated the taxonomic classification by showing that almost every diploid species has a distinct complement of genes - a distinct genome. The related chromosomes of the different genomes exhibit varying degrees of reduced affinity for one another, and hence they do not pair regularly when the cells formed by an interspecific hybridisation undergo meiosis. This fact tends to make such hybrids sterile and leads ultimately to the genetic isolation of the various diploid species from one another. The polyploid species of Triticum constitute a classic example of evolution through amphiploidy. The allopolyploid nature of the Triticum polyploids has been verified by various investigators through the analysis of the genomes of hybrids formed between species of ploidy levels. Three groups of polyploids are recognised in the genus Triticum. The species in each group have one genome in common and differ in their other genome (or genomes). The polyploids in group A, for example, share the genome of the common diploid ancestor T. monococcum, those in group D share the genome of the wild grass T. tauschii and those in group U share the genome of another wild grass, T. umbellulatum. In basic morphology and particularly in the structure of the seed-dispersal mechanism the polyploids in each group resemble the diploid donor of the common pivotal genome. This characteristic genetic structure (one common genome and one or two different ones) is what accounts for the comparatively high rate of successful spontaneous hybridisation (and hence gene flow) between the polyploids. Hybridisation of this type is facilitated by the shared genome, which acts as a buffer, ensuring some fertility in the resulting hybrids. In such cases the different genomes, which are brought together from different parents, can exchange genetic material and form a new mixed genome. Thus in each group of polyploid species there is an almost continuous variation between the characteristics of the different species. The genetic structure of the polyploid species of Triticum allows for a rapid build-up of genetic diversity. In such species most of the gene loci are present in four or six doses (duplicate versions), and the accumulation of genetic variation through mutation or hybridisation is tolerated more readily than it is in a diploid organism. Thus polyploidy facilitates genetic diploidisation, the process whereby existing genes in multiple even-numbered doses can be diverted to new functions. Because the Triticum polyploids are true alloploids, they show permanent heterosis ("hybrid vigour"), an effect that results from the interaction of certain genes at hom*ologous gene loci in the different genomes.

196 Collection and use of genetic resources of Triticum Both the wild and the cultivated polyploid species of the genus Triticum are characterised by convergent evolution (that is, the adaptative evolution of superficially similar structures in different species subjected to similar environments) by virtue of the fact that they contain genetic material from two or three different diploid genomes and can exchange genes with one another through hybridisation. The evolutionary significance of the polyploid in this context arises mainly from the fact that it has facilitated the formation of a genetic superstructure that brings together the genes of the isolated diploid species and allows them to recombine. Moreover, polyploidy, reinforced by a mating system in which self-pollination is predominant, has proved to be a very successful genetic system. The evolutionary advantage of the polyploids over the diploids is reflected in the wide morphological and ecological variation of the polyploids. No wonder, then, that the cultivated polyploid wheats exhibit a wide range of genetic flexibility and have adapted to a great variety of environments. Both hulled and unhulled cultivated species of Triticum, evolved from wild species, but until now only the origin of the A and D genomes seems to be clear (Table 6). Tab. 6: Evolution of cultivated Triticum (Source: KIMBER and FELDMAN 1987) To repeat, the cultivated polyploid wheats consist of three different species: two tetraploids, T. turgidum and T. timopheevii, and one hexaploid, T. aestivum. How and where did these species originate? Intensive cytogenetic studies have suggested that T. turgidum (genome AABB) was derived from the cross between T. monococcum (genome AA) and T. searsii (genome SsSs ) or a closely related wild species, whereas the other tetraploid species, T. timopheevii (genome

197 P. PERRINO AAGG), may have come from a cross between T. monococcum and T. speltoides (genome SS). Hexaploid wheat (genome AABBDD), on the other hand, clearly originated as a hybrid between T. turgidum (most likely the cultivated variety T. turgidum dicoccum, or emmer wheat) and T. tauschii (genome DD). Archaeological evidence has shown that the domestication of the wheats by the Neolithic man took place within the geographical distribution centre of the wild progenitors of the wheats northeastern part of the Fertile Crescent (specifically the area encompassing south-western Iran, northwestern Iraq and south-eastern Turkey) is the centre of distribution of two wild diploid wheats, T. monococcum boeoticum and T. monococcum urartu, and the wild tetraploid wheat T. timopheevii araraticum. It is also where the cultivated varieties of both species, respectively T. monococcum monococcum and T. timopheevii timopheevii, evolved and were first domesticated. Similarly, the south-western part of the Fertile Crescent (north-western Israel, south-western Syria and south-eastern Lebanon) is the centre of distribution of the wild tetraploid wheat T. turgidum dicoccoides and also the area where the primitive cultivated variety of this species, T. turgidum dicoccum, originated. A spontaneous hybridisation between T. turgidum dicoccum and T. tauschii, the two progenitors of hexaploid wheat, T. aestivum, probably took place in a farmer's field somewhere in western Iran about 8,000 years ago, when the cultivated wheat was brought into the area of the wild one. 7 Wild relatives and their use for wheat improvement The existence of a large reservoir of useful genes in the wild relatives of wheat is apparent from the adaptation of the various wild forms to very different environments. They are found in a wide range of climatic regions: from cool, humid mountains to hot, dry valleys; from areas with an annual rainfall of 1,000 millimetres or more to arid regions with as little as 100 millimetres. Wild wheats also grow on many different types of soils, in some places even on salty ones. The screening of these wild genetic resource for agronomically useful characteristics is only in its initial stages, and the full extent of the genetic treasure trove is not yet completely known. From the information gathered so far it is clear that the wild relatives of the cultivated wheats hold rich pools of genetic variation and carry many genes of great economic potential. Among the desirable characteristics that can be found in the wild relatives are improved quality and quantity of grain protein; increased resistance to fungal and viral diseases, to insects, to drought and to lodging (being beaten down by wind or rain); improved winterhardiness, heat tolerance and salt tolerance, and earlier ripening. The wild relatives may also be able to directly confer higher productivity. The utilisation of wild gene resources for the improvement of the cultivated wheats calls for the development of suitable methods of screening and evaluating the wild genetic material. Methods will also have to be devised to facilitate the selective transfer of desirable chromosomal elements from the wild species to the cultivated ones (FELDMAN and SEARS 1981; BLANCO and PORCEDDU 1983; BLANCO et al. 1990; PIGNONE et al. 1992). The first step in the utilisation of the genes of the wild relatives of wheat should be screening of single-plant collections for agronomically important traits. In such screening the genetic potentials of different collections are evaluated and promising genotypes are selected. The genetic

198 Collection and use of genetic resources of Triticum interactions of individual genes or blocks of genes in the selected wild genotypes and the cultivated wheats need to be examined. Several analyses of such interactions have shown that when the genes of the wild relatives are separated from the rest of the wild genome and are introduced into the cultivated genome, they may have effects that cannot be forecast from the apparent traits - the phenotype - of the wild parent. There are several wild relatives of wheat whose chromosomes (or some of them) are hom*ologous with some of those of common wheat and consequently pair readily with them. Genes on these chromosomes can be transferred with comparatively little difficulty to common wheat. Most of the wild relatives, however, have chromosomes that are sufficiently different from those of wheat for them to ordinarily pair with them rarely, if at all. Special techniques are therefore necessary to introduce desirable genetic material from these wild relatives into the cultivated wheats. The addition of an entire genome from a wild species (in other words, the productions of a synthetic amphiploid) has been an attractive approach for many wheat geneticists. ERICH TSCHERMAK von SEYSENEGG and HUBERT BLEIER, working in Vienna in 1926, were the first to obtain an amphiploid species as a result of the spontaneous doubling of the chromosome number of a wheat hybrid, in their case one formed by crossing T. turgidum dicoccoides with the wild grass T. ovatum, thus demonstrating the possibility of species formation through amphiploidy in the wheat group. The discovery in 1937 that chromosome doubling can be introduced by exposing hybrid plants to the alkaloid colchicine opened new possibilities for the production of synthetic amphiploids. Since then the production and exploitation of synthetic amphiploids in the Triticinae subtribe has been greater than it has been in any other group of higher plants, and many amphiploids have been synthesised from various interspecific and intergeneric crosses. The amphiploids are usually fully fertile, in the contrast to the non doubled hybrids, which tend to be sterile, particularly on the male side. The production of such amphiploids, in which the adaptive hybrid combinations are stabilised by polyploidy and the segregation of parental characters is prevented, opens up many possibilities for the production of new crops. The synthetic octoploids that have been created by crossing hexaploid T. aestivum (mainly common wheat) and various diploid species, however, have all been inferior to common wheat. It is possible that ploidy levels higher than six are less favourable than the tetraploid and hexaploid levels. A good example of a successful synthetic amphiploid level is the new manmade crop triticale (see "Triticale", by JOSEPH H. HULSE and DAVID SPURGEON; SCIENTIFIC AMERICAN, August, 1974). This amphiploid derived from a cross between tetraploid wheat, T. turgidum, and common rye, Secale cereale. The hybrid combination has the possibility of combining the desirable winterhardiness of rye with some of the useful agronomic properties of wheat. In some regions triticale has even been found to outyield the best commercial wheat varieties. From the standpoint of quality triticale is characterised by a content of grain protein and essential amino acids higher than that of wheat. Hybridisations between triticale (genome AABBRR) and hexaploid wheat (genome AABBDD) have resulted in the creation of different kinds of mixed amphiploids, plants in which one or more rye-genome chromosomes are replaced by DD-genome wheat chromosomes. Some of the mixed amphiploid varieties exceed both parents in yield, quality and adaptability. It is possible that the hybridisation of tetraploid wheat with diploid relatives from semiarid or

199 P. PERRINO arid regions would result in new crops that could improve on currently cultivated wheat in drought resistance, salt tolerance or heat tolerance. These new crops would be either the primary amphiploids themselves or derivatives of their crosses to common wheat. Synthetic amphiploids can also serve as an effective bridge over the interspecific and intergeneric crossbreeding barriers that prevent the transfer of genes from wild diploid species to cultivated wheats. Finally, they are used in the creation of alien-addition lines and alien-substitution lines, two other important approaches in the repertory of the wheat geneticist. The genome of a wild species of wheat may contain in addition to desirable genes many undesirable ones with deleterious effects. Moreover, the undesirable genes may cancel any advantage the synthetic amphiploid has over its cultivated parent. Such unwanted material can only be eliminated, if it can be eliminated at all, after many generations of backcrosses with the cultivated species. Thus it is a great advantage to transfer the useful gene (or genes) from the alien genome with as little extra chromosomal material as possible; indeed, it is often desirable to transfer only one chromosome or even a segment of a chromosome. Since the different diploid species of the Triticinae subtribe have been derived from a common ancestor, their chromosomes still retain some degree of similarity, even though they have differentiated considerably from one another. Such chromosomes are called hom*oeologous rather than hom*ologous. Since the basic chromosome number in this group is seven, the chromosomes of each genome of the Triticinae fall into seven distinct hom*oeologous groups; each genome contains one chromosome pair of each hom*oeologous group. The chromosomes of hexaploid wheat, for example, can be divided into seven hom*oeologous groups of three pair each, reflecting the origin of wheat from three related diploids, each with seven pair of chromosomes. Since the genes on hom*oeologous chromosomes have similar loci, a chromosome from any Triticinae genome can substitute for its hom*ologue in almost any other Triticinae genome and compensate, at least to some extent, for the hom*oeologue's absence. One handy method of transferring genetic material from wild relatives to cultivated wheats is to produce a series of alien-addition lines, each of which possesses the full complement of chromosomes of a cultivated wheat and one pair of chromosomes from a wild relative. The production of alien-addition lines requires that a viable hybrid between the wild species and cultivated wheat will be obtainable; the rest of the procedure, although time-consuming, is almost certain to succeed. This approach has been followed in adding individual chromosomes from several species of Triticum, Agropyrum and Secale to the hexaploid wheat complement and individual chromosomes from Secale cereale, Agropyrum elongatum, T. umbellulatum and the DD genome of common wheat to the tetraploid wheat complement. When direct crosses between hexaploid wheat and a wild diploid species are difficult or impossible, tetraploid wheat may serve as a bridging species. This method has been used, for example, in transferring individual chromosomes of Haynaldia villosa and T. umbellulatum to wheat. Alien-addition lines and alien-substitution lines are seldom satisfactory for immediate practical use, although there has been one notable exception, namely several commercial European varieties with a pair of rye chromosomes substituted for a wheat pair. The main use of alien additions and substitutions is as starting material for making transfers involving less than an entire chromosome. Most alien chromosomes that do not ordinarily pair with their wheat hom*oeologues can be

200 Collection and use of genetic resources of Triticum induced to do so by altering the genetic environment. There are a number of genes in wheat that promote chromosome pairing and several that inhibit it. One gene in particular, the "pairing hom*oeologous", or Ph, gene on the long arm of chromosome No. 5B, has a more decisive effect than any other. In its presence hom*ologues pair regularly, but hom*oeologues do not do so at all, whereas in its absence hom*oeologues also pair (although less frequently). By simply deleting the Ph gene or neutralising its action, then, most Triticinae chromosomes can be induced to pair with their wheat hom*oeologues. Such induced hom*oeologous pairing is usually the method of choice for transferring genes from alien chromosomes to those of wheat. Several useful genes have already been transferred from wild relatives to common wheat through induced hom*oeologous pairing and crossing-over. At the Plant Breeding Institute in Cambridge, England, a gene conferring resistance to stripe rust was transferred from T. comosum. At the Cereal Genetics Research Unit at the University of Missouri two genes conferring resistance to leaf rust were transferred from two different chromosomes of Agropyrum elongatum, and a gene conferring extraordinary resistance to many virulent races of stem rust was transferred from T. speltoides. The likelihood of the successful transfer of an alien gene through induced hom*oeologous pairing depends on the particular alien chromosome concerned. Not only must the chromosome be able to pair hom*oeologously with one or more wheat chromosomes; it must also ordinarily pair in the right region or regions. Some alien chromosomes, such as those of most wild species of Triticum and those of Agropyrum elongatum and A. intermedium, are capable of pairing rather freely with wheat hom*oeologues, but others, such as those of rye and barley, have somewhat doubtful pairing ability. Even if some distantly related chromosomes pair, they may cross over with their hom*oeologues unequally, leading to an undesirable duplication or a deficiency of certain segments. Where an alien gene cannot be transferred through induced hom*oeologous pairing the experimenter may want to try to induce the transfer by the use of the ionising radiation. Indeed, this technique was developed and widely employed before methods for inducing hom*oeologous pairing became available. It is a much more laborious process, because the transferred alien segment, unless it is very short, must replace a segment of approximately the same length from a hom*oeologous wheat chromosome. Although there seems to be some tendency for radiationinduced translocations to involve hom*oeologous segments, such translocations are still greatly outnumbered by those involving nonhom*oeologues. Most of the translocations produced are quite unsatisfactory, because they involve a deficiency of some important wheat genes or a duplication of genes carried by the alien segment. Therefore many translocations involving the desired gene must be obtained and evaluated if there is to be a reasonable change of getting even one translocation that has no associated deleterious effects. Nevertheless, by means of radiation potentially useful disease-resistance genes have been transferred to common wheat from T. umbellulatum, A. elongatum, A. intermedium and Secale cereale. In spite of the known and anticipated difficulties of transferring genes to wheat from its more distant relatives, attempts to make such transfers are decidedly worthwhile. The greater the distance over which transfers can be made, the greater the possibility of introducing useful characteristics not present in the cultivated wheats. Wild relatives of wheat also have characteristics, for example male sterility, for which the genes

201 P. PERRINO are not in nucleus of the cells but in the surrounding cytoplasm. Such characteristics can be transferred to cultivated wheats and perhaps utilised in the production of hybrid wheat. Many lines of common and durum wheat containing alien cytoplasms have been produced by crossing the wild species as a female with cultivated wheat and then back-crossing the first-generation hybrid and males, to the cultivated species. The wild species of the Triticinae show different degrees of cytogenetic affinity and phylogenetic relatedness to the cultivated and durum wheats and can be classified accordingly Table 5. In this classification the various wild relatives are divided into two main groups: those whose genomes are hom*ologous with the genomes of the cultivated wheats and those whose genomes are hom*oeologous with the genomes of those wheats. The first group consists of tetraploid wild wheat, the diploid donors of the AA and DD genomes of cultivated wheats, and polyploids sharing one genome with the cultivated wheats. Genetic material can be transferred within this group through pairing and crossing-over between hom*ologous chromosomes. In most cases, however, it is necessary to overcome sterility barriers that stem from different ploidy levels or the dissimilarity of the genomes. The second group of wild relatives includes species that are somewhat more distant from the cultivated wheats. The genomes of these species are hom*oeologous rather than hom*ologous with the genomes of the cultivated wheats, indicating that their chromosomes have differentiated from those of wheat to a greater extent. Because of this reduced similarity the transfer of desirable genetic material can be achieved only by inducing hom*oeologous pairing and crossing-over or by inducing translocations. Three kinds of species can be recognised in this group of wild relatives: closely related, less closely related and distantly related. In summary, it is obvious that in the near future the rich gene pools of the wild relatives of wheat will be exploited more aggressively for the improvement of the cultivated wheats. In order to achieve more efficient and comprehensive utilisation of these gene pools more information is needed on the taxonomic, cytogenetic and evolutionary relations among the various wild species, as well as between wild and cultivated forms, on the geographical distribution and ecological specialisation of the different species, on the genetic structure of natural populations and on the evolutionary mechanisms of building up genetic variability. In addition as many samples as possible will have to be collected throughout the distribution areas of the various wild relatives, particularly in the centres of diversity of those species. This will facilitate the study of the nature and ranges of genetic variation of each species, as well as a thorough evaluation of the economic potential of the various collections. The investigation of the crossability relations between the wild relatives and the cultivated wheats should also be pursued vigorously, and more detailed studies of the genetic systems controlling pairing and crossing-over in the Triticeae should be initiated. Finally, simple cytogenetic procedures must be developed for producing and recovering desirable transfers of genetic material from the wild chromosomes to their cultivated wheat hom*oeologues.

202 Collection and use of genetic resources of Triticum 8 Genetic resources of Triticum in gene banks Cereals in general are the best collected crops, and wheat tops the list in numbers of accessions and the degree of comprehensiveness (Table 7). Wheat domesticated in the Middle East accounts for some 410,000 accessions in forty gene banks (PLUCKNETT et al. 1987). Most wheat landraces, about 95 percent, have been collected, as have 60 percent of the germplasm of wild relatives. Except for those in a few scattered pockets, wheat landraces were essentially all collected by the end of 1985 as anticipated by IBPGR (1984). The major collections for long term storage of wheat germplasm are concentrated in the industrial nations, particularly at the VAVILOV All-Union Institute of Plant Industry (VIR) in St. Petersburg, the National Seed Storage Laboratory (NSSL) at Fort Collins, Colorado, and the Istituto del Germoplasma in Bari, Italy (Table 8). The Plant Germplasm Institute at the University of Kyoto, Japan, maintains a base collection of wheat relatives, mainly species of Triticum (with emphasis on species of Aegilops). Materials from these collections are available, and recently with the help of IBPGR most of them were repatriated to developing countries that had lost their own collections. In the Third World, the largest wheat gene banks are found at the International Maize and Wheat Improvement Centre (CYMMIT), near Mexico City, and at the International Centre for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA), near Aleppo, Syria. CYMMIT maintains a medium term collection of 31,000 tropical and subtropical wheats and triticale, while ICARDA holds 16,500 wheat samples. Other gene banks are holding smaller collections of different species of Triticum, mainly cultivated ones. Tab. 7: Estimated number of gene-bank accessions worldwide (Source: PLUCKNETT et al. 1987) COVERAGE PERCENTAGES CROP N OF ACCESSIONS LANDRACES WILD spp. Wheat Barley Rice Maize Sorghum Oats Pearl millet Finger millet Other millets Rye

203 P. PERRINO Although the number of accessions in the world collections looks very high, one has to consider that their distribution and utilisation is not as high mainly because of lack of information (PERRINO and PORCEDDU 1990; PERRINO et al. 1992). Management of the collections in the gene banks is not easy at all and even in the best cases a minimum of genetic erosion takes place (SPAGNOLETTI- ZEULI 1993; SPAGNOLETTI-ZEULI and QUALSET 1987). A lot of research is needed to improve management, characterisation, distribution and utilisation (CEOLONI 1990; DAMANIA 1993; DE PACE et al. 1990; PORCEDDU and SRIVASTAVA 1990; SAUNDERS 1991; SRIVASTAVA and DAMANIA 1990; URBANO et al. 1992). The strategy of core collections is at the beginning. Will it work? Whatever will be the future of gene banks they can never substitute the conservation in situ and/or on farm. If this is accepted then it would also be easy to understand that there can never be an end for collecting and conservation activities. This means that the creation of genebanks along with protected areas for in situ and on farm conservation was and still is a good investment for the present and future of humanity.

204 Collection and use of genetic resources of Triticum Tab. 8: Wheat (Triticum spp.) in gene banks (Source: PLUCKNETT et al. 1987) N. OF ACCESSIONS INSTITUTION 74,500 Vavilov All-Union Institute of Plant Industry, ex USSR 39,003 United States Department of Agriculture, USA 37,477 National Seed Storage Laboratory, USA 31,144 Centro Internacional de Mejoram. de Maiz y Trigo, MEXICO 31,000 Agricultural Research Organization, ISRAEL 26,000 Istituto del Germoplasma, ITALY 22,100 New South Wales Department of Agriculture, AUSTRALIA 20,000 Crop Germplasm Institute, CHINA 16,596 International Center f. Agric. Research in the Dry Areas, SYRIA 16,000 Indian Agricultural Research Institute, INDIA 13,600 Institute of Plant Introduct. and Genetic Resources, BULGARIA 10,875 Institut für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung, GERMANY 10,000 Institut für Pflanzengenetik u. Kulturpfl.forschung, GERMANY 8,000 Plant Breeding and Acclimatization Institute, POLAND 7,201 Plant Genetic Resources Center, ETHIOPIA 7,000 Centro Nacional de Pesquisa de Trigo, BRAZIL 6,774 Plant Germplasm Institute, JAPAN 6,000 Research Institute for Cereal and Technical Plants, ROMANIA 6,000 Pakistan Agricultural Research Council, PAKISTAN 5,000 Institute of Genetics and Plant Breeding, CZECHIA 4,852 Instituto Nacional de tecnologia Agropecuaria, ARGENTINA 4,506 Plant Breeding Institute, UK 4,200 National Institute of Agricultural Sciences, JAPAN 4,000 Shensi Province Academy, CHINA 4,000 Aegean Regional Agricultural Research Organization, TURKEY 4,000 Foundation for Agricultural Plant Breeding, NETHERLANDS 4,000 National Institute for Agricultural Variety Testing, HUNGARY 2,500 Institute national de la Recherche Agronomique, FRANCE 2,000 University of California, USA 1,726 Darul Aman Research Station, AFGHANISTAN 1,221 National Bureau of Plant Genetic Resources, INDIA 1,200 Universidad Nacional Agraria La Molina, PERU

205 P. PERRINO 9 References ANIOL, A. (1974): A seriological investigation of wheat evolution. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung 73: ANKORI, H. and D. ZOHARY (1962): Natural hybridization between Aegilops sharonensis and Ae. longissima. Cytologia 27: BLANCO, A., B. GIORGI, P. PERRINO and R. SIMEONE (1990): Risorse genetiche e miglioramento della qualità del frumento duro. Agricoltura Ricerca (speciale: genetica agraria) 114: BLANCO, A., and E. PORCEDDU (1983): Wide hybridization in wheat breeding. Genetika 15: BOWDEN, W. M. (1959): The taxonomy and nomenclature of the wheats, barleys and ryes and their wild relatives. Can. J. Bot. 37: CEOLONI, C. (1990): Manipulating the wheat pairing control system for alien gene transfer. In: J. P. SRIVASTAVA and A. B. DAMANIA (Eds.) Wheat genetic resources: meeting diverse needs: DAMANIA, A. B., (Ed.) (1993): Biodiversity and wheat improvement. 434 pp. DE PACE, C., R. PAOLINI, G. T. SCARASCIA MUGNOZZA, C. O. QUALSET and V. DELRE, (1990): Evaluation and utilization of Dasypyrum villosum as a genetic resource for wheat improvement. In: J. P. SRIVASTAVA and A. B. DAMANIA (Eds.), Wheat genetic resources: meeting diverse needs: EIG, A., (1929): Monographisch-kritische Uebersicht der Gattung Aegilops. Repert. spec. nov. reg. veg., Beih. 55: FELDMAN, M. (1963): Evolutionary studies in the Aegilops-Triticum group with special emphasis on causes of variability in the polyploid species of section Pleionathera. Ph.D. Thesis, The Hebrew University of Jerusalem, Israel (In Hebrew with English summary). FELDMAN, M. (1976): Wheats Triticum spp. (Gramineae-Triticinae). In: N. W. SIMMONDS, (Ed.), Evolution in Crop Plants, Longman, London: FELDMAN, M. and E. R. SEARS (1981): The wild gene resources of wheat. Scientific Amer., 244-1: GUPTA, P. K. and B. R. BAUM (1986): Nomenclature and related taxonomic issues in wheats, Triticale and some other wild relatives. Taxon 35: HAMMER, K. (1980): Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze 28: JAASKA, J. A. (1976): Aspartate aminotransferase-isoenzymes in the polyploid wheats and their diploid relatives. On the origin of tetraploid wheats. Biochem. Physiol. Pflanzen 170: JOHNSON, B. L. (1975): Identification of the apparent B-genome donor of wheat. Canad. Jour. Genet. Cytol. 17: KIHARA, H. (1954): Consideration on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyser method. Cytologia 19: KIHARA, H. (1963): Interspecific relationships in Triticum and Aegilops. Seiken Ziho 15: KIHARA, H., and I. NISHIYAMA (1930): Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. I. Genomaffinitäten tri-, tetra- und pentaploider Weizenbastarde. Cytologia 1:

206 Collection and use of genetic resources of Triticum KIMBER, H. and ABU BAKAR (1979): Wheat hybrid information system. Cereal Res. Comm. 7: KIMBER, G., L. C. ALONSO and P. J. SALLEE (1981): The analysis of meiosis in hybrids. I. Aneuploid hybrids. Canad. Jour. Genet. Cytol. 23: KIMBER, H. and M. FELDMAN (1987): Wild wheat, an introduction. Special report 353, College of Agriculture, University of Missouri, Columbia, 145 pp. LILIENFELD, F. A. (1951): H. KIHARA: Genome-analysis in Triticum and Aegilops. Concluding review. Cytologia 16: LINNAEUS, C. (1753): Species plantarum, Laurentii, Salvii, Holmiae. LÖVE, A. (1982): Generic evolution in wheatgrasses. Biol. Zentralbl. 101: MAAN, S. S. (1973): Cytoplasmic variability in the Triticinae. Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp., Columbia, Mo.: MORRIS, R. and E. R. SEARS (1967): The cytogenetics of wheat and its relatives. In: K. S. QI- SENBERRY and L. P. REITZ (Eds.) Wheat and wheat improvement, American Society of Agronomy Monographs, Madison, Wisconsin: OGIHARA, Y. and K. TSUNEWAKI (1982): Molecular basis of the genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. I. Diversity of the chloroplast genome and its lineage revealed by the restriction pattern of ct-dnas. Jap. Jour. Genet. 57: PERRINO, P., G. LAGHETTI, N. VOLPE, and P. L. SPAGNOLETTI-ZEULI (1993): Wild wheats in southern Italy. In: A. B. DAMANIA (Ed.) Biodiversity and wheat improvement: PERRINO, P. and E. PORCEDDU (1990): Wheat genetic resources in Ethiopia and the Mediterranean region, In: J.P. SRIVASTAVA and A. B. DAMANIA (Eds.)Wheat genetic resources: meeting diverse needs: PIGNONE, D., I. GALASSO, K. HAMMER, and P. PERRINO (1992): Cytotaxonomy of Aegilops fragilis, a race from Southern Italy. Hereditas 116: PLUCKNETT, D. L., N. J. H. SMITH, J. T. WILLIAMS and N. MURTHY ANISHETTY (1987): Gene Banks and the World's Food. Princeton, New Jersey, USA. PORCEDDU, E. and J. P. SRIVASTAVA (1990): Evaluation, documentation and utilization of durum wheat germplasm at ICARDA and the University of Tuscia, Italy. In: J. P. SRIVASTAVA and A. B. DAMANIA (Eds.) Wheat genetic resources: meeting diverse needs: 3-8. SAKAMOTO, S. (1973): Patterns of phylogenetic differentiation in the tribe Triticeae. Seiken Ziho 24: SAUNDERS, D. A., (Ed.) (1991): Wheat for the nontraditional, warm areas. Mexico, D. F.: Cimmyt. 549 pp. VAN SLAGEREN (1994). Wheats: a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Wageningen, Agricultural University Papers Nr SPAGNOLETTI-ZEULI, P. L. (1993): Assessing and sampling genetic variation in a world germplasm collection of durum wheat (Triticum turgidum L. durum group). Dissertation submitted for the degree of Ph.D. at the University of California, Davis (USA), 124 pp. SPAGNOLETTI-ZEULI, P. L. and C. O. QUALSET (1987): Geographical diversity for quantitative spike characters in a world collection of durum wheat. Crop Sci. 27: SRIVASTAVA, J. P. and A. B. DAMANIA (Eds.) (1990): Wheat Genetic Resources: Meeting Diverse Needs. 391 pp.

207 P. PERRINO STEBBINS, G. L. (1956): Taxonomy and the evolution of genera, with special reference to the family Gramineae. Evolution 10: TERACHI, T., Y. OGIHARA and K. TSUNEWAKI (1985): Mitochondrial DNA diversity among Triticum and Aegilops species. Wheat Inf. Serv. 60: TSUNEWAKI, K. (Ed.) (1980): Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. Japan, Soc. Prom. Sci., Tokyo, 290 pp. URBANO, M., G. COLAPRICO, B. MARGIOTTA, P. PERRINO and D. LAFIANDRA (1993): Gliadins and high-molecular-weight glutenin subunits variation in Aegilops searsii. In: A. B. DAMANIA (Ed.) Biodiversity and wheat improvement: VARDI, A. (1973): Introgression between different ploidy levels in the wheat group. Proc. 4th. Int. Wheat Genet. Symp. Columbia, Mo.: ZHUKOVSKY, P. M. (1928): A critical-systematical survey of the species of the genus Aegilops L. Bull. App. Bot. Genet. Pl. Breed. 18: ZOHARY, D. and M. FELDMAN (1962): Hybridisation between amphidiploids and the evolution of polyploids in the wheat (Aegilops-Triticum) group. Evolution 16:

208 V. HOLUBEC Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia Sammlung von pflanzengenetischen Ressourcen in Asien mit besonderer Berücksichtigung der Triticeae VOJTECH HOLUBEC 1 Zusammenfassung Es wird über zwei Sammelreisen nach Asien (Mongolei und Kamtschatka) berichtet, von denen pflanzengenetische Ressourcen meist von Wildpflanzen der Triticeae für die Genbank von Tschechien und für Spezialkollektionen mitgebracht wurden. Im Bericht werden die Umweltbedingungen und die Flora beschrieben und die Verbreitung von wilden Triticeae-Taxa auf Karten vorgestellt. Summary Two germplasm collecting expeditions to Asia, to Mongolia and Russian Kamchatka are described. Generally useful germplasm with a special emphasis to the tribe Triticeae mainly of wild origin, was collected for the Czech Gene Bank and specialised collections. Environmental conditions and flora are mentioned. Distribution of wild Triticeae grasses along the expedition route is shown on maps. 1 Introduction Several germplasm collecting missions were undertaken to Asia, two of them are included into this report: to Mongolia in 1990 and to Russian Kamchatka in The former was international, organised by the Research Institute of Crop Production and Agriculture, Darchan, Mongolia. There were two participants from the former Soviet Union (Russia and Buriatia), one from the former Czechoslovakia and five from Mongolia. The latter expedition was Czech, a multipurpose botanical-dendrological one organised on a private basis. The author was collecting generally useful germplasm, especially wild plants related to cultivated crops. The main emphasis was put on the wild Triticeae tribe. 1 Research Institute of Crop Production Department of Gene Bank Praha 6 - Ruzyne Czech Republic

209 Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia 2.1 Expedition to Mongolia The expedition was devoted to the wild germplasm collecting. It was undertaken from April 12th to September 6th The route was situated to the NW quarter of Mongolia. It went from Ulaanbaatar via Darchan, to Ulaangom through following ajmaks (provinces): Ulaanbaatar, Darchan, Selenge, Bulgan, Archangaj, Zavchan and Uvs. The route of 2,300 km representing more than one half of the country were managed in 15 days by two range cars Orography, environmental conditions The expedition went along Selenge, Orchon and Zavchan Rivers, along north slopes of central Changaj Mts., touched N part of Gobi Desert and dry steppe plateau and finished in Uvs basin bellow north Mongolian Altai, the Charchiraa Group. Main part of the route was in altitude of 900 to 1600 m. The landscape was mostly undulating, the lowest point was in Selenge basin (600 m), where is most of the arable land in Mongolia. The expedition crossed several mountain passes, the highest were Burengij, Tarvagataj and Changaj being over 2800 m. The highest altitude reached was about 3,200 m in the mountains Changaj (Otgon Tenger group) and Charchiraa. Mongolia has an extremely continental climate with a long-lasting winter and a short summer. Snow cover is low and often evaporates/sublimates soon due to severe frosts. The mean January temperature in the region of expedition route between latitudes of N 47 30' and 49 30' is -20 to -25 C, and -30 C in NW Mongolia in ajmak Uvs. Mean July temperatures are between 15 and 20 o C, in higher altitudes (Ulaanbaatar and N of Changaj Mts.) between 10 and 15 C. Annual rainfall is mm, in the Zavchan river basin in W Mongolia it falls down up to mm. Igneous and metamorphic silicate bedrocks were prevailing in north Mongolia in Changaj region. Volcanic rocks were found in Chorgo and in several other places in Changaj Mts. Sedimentary sands and conglomerates were found in the western part of expedition route, from Zavchan River basin to Uvs lake. Limestones were found only here and rarely Flora and germplasm collecting For the most of the expedition route from Darchan to Uliastaj the vegetation belonged to the zone of mountain steppes with island-like forests of Larix sibirica. Dry steppe zone is shown for the River Tuul basin in the vicinity of Darchan. It is a highly settled region with more advanced agriculture. West of Uliastaj the expedition led through a zone of dry steppes and semidesert steppes.

210 V. HOLUBEC Maps 1 and 2: Expedition route and distribution of observed wild Triticeae grasses in Mongolia

211 Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia Dry steppes S and SE of Darchan have a grass cover with prevailing Stipa krylovii, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum and often occurrence of Stipa baicalensis, S. grandis, Allium senescens, A. condensatum and Amygdalus pedunculata. The soils were often brown, stony or sandy. In this region Triticeae tribe species were very frequent (Maps 1 & 2). Elymus sibiricus, E. dahuricus, E. brachypodioides, E. gmelinii, E. fedtschenkoi, Agropyron cristatum agg., Leymus chinensis and a few species of genus Allium were collected. Mountain steppes N of Changaj ridge between Erdnet and Uliastaj were formed by prevailing Festuca lenensis, Poa attenuata and Koeleria cristata. Island-like open forests of Larix sibirica with undergrowth of Calamagrostis obtusata, Iris ruthenica, Paeonia anomala disturbed mountain steppes mainly on northern slopes. Volcanic bedrocks, especially extensive lava palls in the National Park Chorgo were settled by open park pine forests of Pinus cembra ssp. sibirica with solitary bushes of several species of Ribes and Grossularia often collected by local people. Wild onion Allium altaicum was often found in clearings and porous lava pall crevices or on screes. It is collected by natives and also semi-wild cultivated for food. It grew together with Leymus secalinus, Agropyron cristatum and Pseudoroegneria strigosa ssp. aegilopoides in shallow stony soil. Wild barley Hordeum brevisubulatum and often its violaceum variety were collected on mountain steppes and wet Carex mountain meadows, in lower altitudes it was accompanied by Hordeum roshevitzii on stony alluvial deposits. Dry Stipa steppes on shallow soil or around rock outcrops E of Uliastaj were often occupied by bushes of Caragana (C. leucophloea, C. spinosa). Psathyrostachys juncea was here collected, often in depressions or on more wet spots in steppe. Dry steppes towards east were subsequently replaced by stony desert steppes with Stipa gobica, S. glareosa, Caragana bungei, C. leucophloea and Convolvulus ammanii, or sandy desert steppes with Stipa glareosa, Anabasis brevifolia and Allium polyrrhizum. Salt sands and marches in the Chungij River basin were occupied by Leymus paboanus, which formed large bults without competition of other species. NE part of Uvs ajmak was characterised by Festuca-Stipa dry steppes on brown light soils with following prevailing species: Stipa capillata, S. krylovii, Festuca valesiaca, Cleistogenes squarrosa, Kochia prostrata, Artemisia frigida, Convolvulus ammanii, Potentilla acaulis and Heteropappus altaicus. Paralelly with steppes there was a huge belt of sand dunes with psammophytic species Stipa capillata, Leymus racemosus, Agropyron fragile, A. michnoi and Caragana bungei. Along the salty Uvs lake there were vast salt marches with Carex enervis, Triglochin palustris, Juncus salsuginosus, Halerpetes salsuginosa, Glaux maritima, Leymus angustus, L. secalinus and L. paboanus. They were subsequently replaced by frost semidesert tundra-like vegetation with a typical ediphicator Nanophyton erinaceum (of Chenopodiaceae) and by scattered grasses Psathyrostachys juncea and Stipa gobica. In the mountains Changaj and Charchiraa and Tarvagataj Pass the timberline was formed by Larix sibirica in altitudes of about m. Above, bushy associations with Betula humilis, B. rotundifolia, Rhododendron adamsii and many Salix spp. occurred, especially S. berberifolia. Over 150 seed samples and live plants were collected in Mongolia. The family Poaceae is highly prevailing (54 samples), especially Triticeae tribe (43 samples). Further, 17 samples of Allium, 25 samples of Fabaceae and ornamental woody plants shall be mentioned. In the most samples herbarium specimens are available in the gene bank.

212 V. HOLUBEC 2.2 Expedition to Kamchatka The expedition was a free continuation of a botanical and dendrologic-silvicultural project Kamchatka 1992 the aim of which was collection and introduction of woody plants for silviculture and ornamental purposes. The wider expedition programme was based on specialisation of individual participants. The expedition was undertaken in July 16th to August 7th The base camp was set up in Petropavlovsk-Kamchatskij and three trips were made: to north up to Kljuchi, to south up to Mutnovskaja and to Avacha volcano by an ordered truck during 15 days Orography, environmental conditions The Kamchatka Peninsula is situated between 52 and 62 o of N latitude in the Far East. It has the character of an island by its limited accessibility from the north. The expedition visited a region between 53 and 57 o of N latitude. The backbone of Kamchatka forms a mountain range Sredinnyj chrebet reaching over 3,000 m. The river Kamchatka separates it from the east mountain range of volcanic origin. The highest volcano is the active Kljuchevskaja reaching 4,750 m. A presence of 127 volcanoes of which 27 are active document Kamchatka is a very hot spot on earth. Severe climate of Kamchatka is influenced by the Pacific Ocean, which brings a high amount of rainfall (Petropavlovsk 1221 mm). The rainfall is catched mainly by the range of volcanoes and mountains on the east coast. The inland climate along the Kamchatka river is much drier and continental (Kozyrevsk 300 mm). Winter temperatures of -30 C and frosts below -40 C are not an exception. Summer maximum temperatures are low (Petropavlovsk 22 C) Flora and germplasm collecting The vegetation of Kamchatka is formed by forests - taiga, of which over 80 % are birch forests. The peninsula is separated by an arctic tundra in the north which limits migration of species and the vegetation was evolved as on an island. It resulted in a high species endemism. In taiga the stony birch Betula ermanii is highly prevailing, and to a lesser extent B. kamtschatica. Populus komarovii forms a frequent admixture.

213 Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia Map 3: Expedition route and distribution of observed wild Triticeae grasses in Russian Kamchatka The following species are very often found in the bush etage: Alnus kamtschatica, A. fruticosa, Sorbus kamtchatcensis, Pinus pumila, Lonicera edulis, L. kamtschatica, L. chamissoi and Daphne kamtschatica. Geophyts like Lilium debile, Trillium camschatcense, Fritillaria camschatcensis are distinct aswell as high herbs like Heracleum dulce and Filipendula palmata.

214 V. HOLUBEC City Annual rainfall mm Mean temperatures year I. VI. o C Snow cover Petropavlovsk ,1-7,4 13,2 1-2 m Kljuchi 631-1,1-16,1 14,4 up to 1 m Kozyrevsk ,3 m Fig. 1: Climatic dates of Kamchatka Around the upper Kamchatka River forests of Larix kamtschatica with a freqent admixture of Betula ermanii were seen. Rarely, spruce forests of Picea ajanensis were found in higher altitudes. Bushes of Pinus pumila, Lonicera edulis, L. chamissoi, Rubus arcticus, R. stellatus, Sorbus kamtschatica, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ribes triste formed the forests undergrowth. The timberline was in this northern region in 700 to 800 m. It was interesting that the species spectrum was quite uniform independent of the altitude zonation. The species of mountain ridges were often found on the coast. Bushes such as Alnus kamtschatica and Pinus pumila grew subsequently lower and lower, when reaching of alpine tundra being the same height as typical alpine semishrubs and hemikryptophyts - creeping Vacciniums, Arctous alpina, Ledum decumbens, Empetrum sibiricum, Phyllodoce caerulea, Ph. aleutica, Bryanthus gmelinii, Harrimaniella stellerana, Vaccinium minus, Arcterica nana, Loiseleuria procumbens, Rhododendron chrysanthum, Rh. camtschaticum and many species of Salix. Anthropogenally affected grassy sites and banks along Kamchatka River were settled by Elymus sibiricus, Elytrigia repens, Leymus mollis, Elymus confusus and other Elymus spp. Pacific coast volcanic sand was highly appreciated by Leymus mollis. It was often seen in the Kljuchevskaja volcano region on volcanic ashes of dry river beds from low altitudes up to the subalpine zone growing as a pioneer plant in lava. A high mountain plateau (1080 m) under the Gorelli volcano had a very sparse vegetation. However, there was the most interesting finding in Kamchatka, the octoploid species Leymus villosissimus related to L. mollis, both from the group of L. racemosus. The site was a large lava pall, and the distribution of Leymus was only scattered. Now agriculture is in decline, most of fields are abandoned after political changes in Russia. It is possible to see growing of potatoes and vegetables near settlements (especially turnip, rape, red beet, carrot, onion, leek, and in plastic houses tomatoes and cucumbers), to a lesser extend cereals, wheat and rye, and many aromatic herbs such as parsley, dill, sorrel, horse-radish. There are probably not many traditional landraces, because, domestic inhabitants were more interested in fishing and hunting. Prevailing Russian and Ukrainian inhabitants have introduced agricultural crops from the former Soviet Union. Now, there are available mostly crops bred somewhere in Russia and registered for Kamchatka. Therefore the most interesting germplasm is in wild flora. Further, attention was paid to the genus Allium. A. ochotense has a mass distribution generally in birch woodlands. It is collected by local people and sold on markets. A large form of A.

215 Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia schoenoprasum was collected on a mountain plateau under the Gorelli volcano. The locality was formed by a huge flat lava pall in an altitude of about 600 m. The Allium has very fine sweet leaves not much hot. An important part of the collections were ornamental woody plants for the Research Institute of Ornamental Gardening Pruhonice. Over 50 trunk drills of older trees were collected for dendrologists. In the course of expedition 18 localities were visited. Over 120 samples of seeds, fruits, plants and herbarium exsiccates were collected. 3 Expedition sample conservation Samples of Triticeae tribe are left in the genebank for further evaluation and utilisation within the wild Triticeae collection. Other samples are partly put into the storage and partly distributed to the co-operating specialised germplasm collections for regeneration, evaluation, and utilisation to the genebank. Later, they are returned for their conservation. All viable samples receive national accession numbers and their passport data are recorded into the germplasm information system. Richness of natural and seminatural habitats, plant species and intraspecific diversity is subsequently decreasing and any kind of conservation can save at least a part of this richness and make them available for utilisation. 4 Literature CHARKEVICH, S. S. and S. K. CHEREPANOV (1981): Opredelitel sosudistych rastenij Kamchatskoj oblasti. (Key to the vascular plants of Kamchatka region). Moskva, Nauka. 411 pp. GRUBOV, V. I. (1982): Opredelitel sosudistych rastenij Mongolii. (Key to the Vascular plants of Mongolia). Leningrad, Nauka 442 pp. TÁBOR, I., and M. TOMEŠ, (1993): Vyuzití introdukovaných lesních drevin získaných v rámci Mezinárodního introdukcního programu pro obnovu lesa v imisních oblastech CR. (Utilization of introduced forest woody plants by means of the International introduction programme for forest regeneration in polluted regions of Czech Republic). Project report. Ekoflora Celákovice, 300 pp.

216 V. HOLUBEC Table 1: Perennial Triticeae collected during expedition in Mongolia 1990 Acccession Coll. Collection site Ecology Altit. Latit. Longit. no. no. m Agropyron cristatum (L.)P. B. 01C E674 Bulgan: Orchon river, 40 km SW of Bulgan steppe on volcanic rocks, steep E slope 900 N4840 E C E697 Archangaj: betw. Ubulan and Olzijt, 140 km SW of Bulgan steppe 1200 N4833 E C E721 Archangaj: Dongo river, 30 km E mountain steppe in the of Teel valley bottom, nr. a bog 1500 N4803 E C E738 Archangaj: Terchiin Cagaan lake, E bank, 5 km N of Chorgo lava pall on coast, dry shallow black ashy soil 2060 N4807 E C E769 Zavchan: 10 km W of Tosoncengel steppe with Stipa, pasture 1560 N4848 E C E844 Zavchan: goschoz, 30 km SW of Cavdan Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. abandoned irrigated field, sandy soil 1300 N4842 E C E858 Uvs: 5 km NE of Baruunturuun, 70 km W of Zur sand dunes 1000 N4940 E C E860 Uvs: 10 km W of Baruunturuun sand dunes 1000 N4940 E09418 Agropyron michnoi Roshev. 01C E623 Darchan: city dry sandy spoil along a new pipeline 700 N4930 E C E845 Zavchan: 25 km SW of Cavdan steppe, pasture, sandy soil 1300 N4843 E09542 Agropyron pectinatum (M. B.) P. B. 01C E633 Darchan: Res. Inst. for Plant Prod. steppe with Stipa, sandy soil 700 N4930 E10600 and Agric. Elymus brachypodioides (Nevski) Peschk. 01C E631 Darchan: Res. Inst. for Plant Prod. garden, disturbed place and Agric. along fence 700 N4930 E10600

217 Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia Table 1: Perennial Triticeae collected during expedition in Mongolia 1990 (cont.) Acccession Coll. Collection site Ecology Altit. Latit. Longit. no. no. m Elymus dahuricus Turcz. ex Griseb. 01C E621 Darchan: city greene strip along road, dry sandy soil, disturbed 700 N4930 E C E638 Selenge: Orchon, Exp. Fruit Station, 25 km NE of Darchan 01C E642 Selenge: Nomgon, 45 km SW of Darchan along irrigation canal 600 N4950 E10613 steppe with Stipa, sandy soil 760 N4914 E10542 Elymus fedtschenkoi Tzvel. 01C E640 Selenge: Nomgon, 45 km SW of Darchan steppe with Stipa, sandy soil 760 N4914 E10542 Elymus gmelinii (Ldb.) Tzvel. 01C E641 Selenge: Nomgon, 45 km SW of Darchan steppe with Stipa, sandy soil 760 N4914 E10542 Elymus schrenkianus (Fisch. et Mey.) Tzvel. 01C E881 Uvs: Charchiraa Mts.: Turgen Mt., N group, 30 km JW of Ulaangom 01C E886 Uvs: Charchiraa Mts.: Turgen Mt., N group, 30 km JW of Ulaangom Elymus sibiricus L. ravine, scree, NW slope 3000 N4938 E09127 valley bottom along a 2400 N4938 E09127 stream, boulders, timberline 01C E620 Ulaanbaatar: park 1km NE of railway station park lawn, sandy soil, disturbed 01C E622 Darchan: city greene strip along road, dry sandy soil, disturbed 01C E775 Zavchan: goschoz Churen Tal nr. Ovegdij, 60 km SW of Tosoncengel along irrigation gully, disturbed 1300 N4752 E N4930 E N4838 E09739 Elytrigia sp. 01C E778 Zavchan: goschoz Churen Tal nr. Ovegdij, 60 km SW of Tosoncengel 01C E779 Zavchan: goschoz Churen Tal nr. Ovegdij, 60 km SW of Tosoncengel along irrigation gully, disturbed along irrigation gully, disturbed 1500 N4838 E N4838 E09739

218 Table 1: Perennial Triticeae collected during expedition in Mongolia 1990 (cont.) V. HOLUBEC Acccession no. Coll. no. Collection site Ecology Altit. m Latit. Longit. Pseudoroegneria strigosa ssp. aegilopoides (Drob.) 01C E690 Bulgan: W of Churemt, 80 km SW of Bulgan 01C E746 Archangaj: Terchiin Cagaan lake, E bank, 5 km N of Chorgo Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link 01C E670 Bulgan: Orchon river, 40 km SW of Bulgan 01C E707 Archangaj: Dongo river, 30 km E of Teel 01C E772 Zavchan: 20 km W of Tosoncengel 01C E783 Zavchan: Bogdyn gol river, SW of Zuunmod, 66 km NE of Uliastaj steppe, dry vater gully, sandy soil lava pall, in porous rock, open forest P.cembra roadside, sandy soil, disturbed Carex bog in the valley bottom pasture, S slope, in eroded gully 1000 N4837 E N4807 E N4840 E N4803 E N4848 E09758 stony alluvium of the river 1600 N4813 E09717 Hordeum vulgare L. convar. distichon (L.) Alef. local popul. 01C E901 Donor: Res. Inst. for Plant Prod. and Agric. Darchan, MK C E898 Donor: Res. Inst. for Plant Prod. and Agric. Darchan 01C E899 Donor: Res. Inst. for Plant Prod. and Agric. Darchan, MK C E900 Donor: Res. Inst. for Plant Prod. and Agric. Darchan, MK C E902 Donor: Res. Inst. for Plant Prod. and Agric. Darchan, MK 1208 cultivated 800 N4958 E09202 cultivated 800 N4958 E09202 cultivated 800 N4958 E09202 cultivated 800 N4958 E09202 cultivated 800 N4958 E09202 Hordeum roshevitzii Bowden 01C E782 Zavchan: Bogdyn gol river, SW of Zuunmod, 66 km NE of Uliastaj stony alluvium of the river 1600 N4813 E C E786 Zavchan: 2 km S of Zagastaj pass in Changaj Mts., 60 km NE of Uliastaj stony spoil along road, limestone 2000 N4802 E09711

219 Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia Table 1: Perennial Triticeae collected during expedition in Mongolia 1990 (cont.) Acccession Coll. Collection site Ecology Altit. Latit. Longit. no. no. m Leymus angustus (Trin.) Pilg. 01C E652 Selenge: 15 km SW of Burgaltaj, 95 km SW of Darchan 01C E888 Uvs: S bank of Uvs lake, 60 km E of Ulaangom Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. water gully along road, with Echinops 01C E624 Darchan: city dry sandy spoil along a new pipeline 01C E646 Selenge: Nomgon, 45 km SW of Darchan 900 N4913 E10437 salt marshes, sandy soil 800 N5000 E N4930 E10600 steppe with Stipa, sandy soil 760 N4914 E C E823 Zavchan: 10 km W of Uliastaj eroded depression in steppe, 1500 N4745 E09640 stony soil, Leymus Leymus paboanus (Claus) Pilg. 01C E837 Zavchan: Chungij, bank of Chunguj river Leymus racemosus (Lam. )Tzvel. semidesert, sand, very salted 1060 N4830 E C E857 Uvs: 40 km W of Zur roadside, sand dunes 1400 N4944 E C E861 Uvs: 10 km W of Baruunturuun sand dunes, pure stand of Leymus Leymus secalinus (Georgi) Tzvel. 01C E735 Archangaj: Terchiin Cagaan lake, NE bank, 5 km N of Chorgo 01C E737 Archangaj: Terchiin Cagaan lake, E bank, 5 km N of Chorgo 01C E767 Zavchan: 10 km W of Tosoncengel 01C E777 Zavchan: goschoz Churen Tal nr. Ovegdij, 60 km SW of Tosoncengel 01C E843 Zavchan: goschoz, 30 km SW of Cavdan meadow on the bottom of granite ridge lava pall on coast, dry shallow black ashy soil open wood of Larix sibirica, marmot mound, N slope along irrigation gully, disturbed abandoned irrigated field, sandy soil 1000 N4940 E N4807 E N4807 E N4848 E N4838 E N4842 E C E848 Zavchan: 25 km SW of Cavdan granit boulders 1300 N4843 E C E889 Uvs: S bank of Uvs lake, 60 km E of Ulaangom salt marshes, sandy soil 800 N5000 E09234

220 Table 1: Perennial Triticeae collected during expedition in Mongolia 1990 (cont.). V. HOLUBEC Acccession Coll. Collection site Ecology Altit. Latit. Longit. no. no. m Leymus sp. 01C C E770 Zavchan: 10 km W of Tosoncengel E773 Zavchan: 20 km W of Tosoncengel Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski 01C C C E822 Zavchan: 10 km W of Uliastaj E849 Zavchan: 25 km SW of Cavdan E850 Zavchan: 20 km SW of Cavdan steppe with Stipa, pasture pasture, roadside eroded depression in steppe, stony soil, Leymus granit boulders granit outcrops in pasture 1560 N4848 E N4848 E N4745 E N4843 E N4843 E C E856 Zavchan: 30 km W of Zur roadside in pasture 1400 N4942 E09532

221 Collecting of germplasm with emphasis on Triticeae in Asia Table 2: Perennial Triticeae collected during expedition in Kamchatka 1995 Acccession Coll. Collection site Ecology Altit. Latit. Longit. no. no. m Elymus sibiricus L. 01C E1112 Makarka, Kamèatka river, 50 km S of Kozyrevsk 01C E1113 Makarka, Kamèatka river, 50 km S of Kozyrevsk river bank 65 N5535 E15945 river bank 65 N5535 E15945 Elymus confusus (Roshev.) Tzvel. 01C E1116 Kozyrevsk, city, in front of school abandoned yard, disturbed grassland 50 N5605 E13952 Elymus sp. 01C E1150 Moroznaja, 10 km W of Elizovo road margin in stony birch forest 165 N5310 E15800 Elytrigia sp. 01C E1114 Makarka, Kamèatka river, 50 km S of Kozyrevsk river bank 65 N5535 E15945 Leymus mollis (Trin.) Pilg. 01C E1102 Petropavlovsk-Kamèatskij, 8 km E to Pacific Ocean coast 01C E1108 Petropavlovsk-Kamèatskij, 15 km S to Zajavka, Pacific Ocean coast 01C E1117 Kljuèi, 10 km SE of city to Kljuèevskaja volcano Leymus villosissimus (Scribn.) Tzvel. 01C E1143 Gorelli volcano pass on rd to Mutnovskaja volcano, 100 km S of Petropavlovsk coastal volcanic sand, salt water reach coastal volcanic sand, salt water reach stony birch forest clearing, volcanic ash alpine tundra, volcanic ash 2 N5302 E N5222 E N5615 E N5230 E15810

222 R. K. BERIDZE Collecting missions and cultivated plants in Georgia Sammelreisen und Kulturpflanzenflora in Georgien RUSUDAN K. BERIDZE 1 Zusammenfassung Im kurzen Überblick wird über die Sammlung von pflanzengenetischen Ressourcen während der letzten zwei Jahrzehnte berichtet. Der sozial-ökonomische Hintergrund wird kurz geschildert. Summary A short review of the collecting activities of cultivated plants during the last two decades is given considering also the social and economic background conditions. 1 Introduction National calamities which have occurred lately in Georgia resulted in a significant change of the conditions for agriculture. In addition to this there have been decades of long rash, thriftless, often criminal attitude towards the nature which eventually led to the disruption of the hardly recoverable ecological balance. The improvement of the ecological state is firmly linked with the settlement of problems related with the protection of nature and rational utilization of natural resources. Hence, preservation of the varieties of genetic resources, their protection and utilization which has acquired world recognition in this decade, represents one of the actual environmental problems. Today, the Georgian agriculture is facing a severe crisis. And this has not been caused by merely one or two reasons. Hence, the whole complex of the reasons should be taken into consideration. The new material and technical changes and the intensification of agriculture led to an extreme stage of genetic erosion. The imported species of crops have almost ousted the old species assimilated with local conditions. Besides, lately the influence of scientists on social and economic life has weakened. The themes of scientific research enterprises in the Georgian Republic are determined mechanically without the consideration of needs, and moreover, the introduction of recommendations into the practice is absolutely ignored. 1 Institute of Botany Georgian Academy of Sciences Tbilisi

223 Collection missions and cultivated plants in Georgia The way out from this state is to preserve and restore the local material of the crops. For this purpose, in the forties the famous Georgian scientist, academian VLADIMIR MENABDE headed the research in Georgian crop species. Together with his students he created unique collections at the Institute of Botany of the Georgian Academy of Sciences. These valuable materials of cereal and small fruit crops are kept at the Laboratory for Cultivation of Genetic Resources and are regularly rejuvenated with the purpose of determining the conditions for preservation of diversity and its selective value. Herbarium specimens of these plants have been made, monographs and popular issues have been published. Certainly, such sporadic investigations were not sufficient. It was necessary to study the field crops, facing their disappearance, at a high scientific level to protect and utilize the revealed genetic fund. However, we were unable to carry out large-scale investigation, nor did we have the specialists of respective qualification. It should be noted, that from the beginning, the essence of the problem was not completely understood, nor was the danger realized. However, our ancestors foreknew the results proceeding from the unfair treatment of the nature, especially of plants of vital necessary. This question was first put forward by academian NIKOLAI VAVILOV in the twenties of our century. He started the respective investigations with the Georgian botanists in the Georgian high-mountainous regions, where he expected to find the richest genetic fund. Unfortunately this enthusiasm has subsided with us for some unknown reasons. The European countries started such activities much earlier. The excellent manifestations of this are the investigations carried out at the Taxonomy and Evolution Department of the Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research under supervision of Dr. PETER HANELT. They are of greatest importance for the solution of the problems of applied botany, for preservation of the collections in the gene banks, and their utilization for selective purposes. For intensification of the research in the above-mentioned trend, the Georgian Academy of Sciences decided to create a separate group within the Institute of Botany studying the field crops. This group is designated as the Laboratory of Cultivated Plants. This kind of research required the intensification of international cooperation. Such a chance was given only in 1975 when at the International Botanical Congress in St. Petersburg I met the German scientists P. HANELT and K. HAMMER. After having listened to my report, these scientists spoke to me expressing their desire to carry out joint investigations of the Georgian species. They were well aware that Georgia, the ancient agricultural country is very interesting with respect to this, as recognized by Acad. VAVILOV as the most important region of the Caucasian centre of diversity. Having returned to Tbilisi, I informed Acad. MENABDE, the chief of the Department of Cultivated Flora, about the wish and request of the German scientists. He displayed great interest, advised me to take it up and promised his assistance. In 1978 the German scientists P. HANELT and K. HAMMER visited Georgia at my invitation. They acquainted themselves with the conditions of their future work and drew up plans. In compiling and executing of the agreement we were helped by the administration of the Academy of Sciences which found the ways of funding. The successful realization of our work was also assisted by Mr. EDWARD SHEVARDNADZE personally, who was the Head of the State at that time. Thus the research on genetic resources of crop plants and their wild relatives started in 1981.

224 R. K. BERIDZE 2 Results Wide publication and the participation in the scientific research programs involved Georgia into the activities of the world community due to the participation in the implementation of the global program referring to the study of the plants extremely important for mankind. The joint Georgian- German work crowned with the creation of the collection of the Georgian species, the so-called Georgian genetic resources collection. In the joint work participated the following scientists from the Taxonomy and Evolution Department of our partner institute J. KRUSE, R. FRITSCH, J. SCHULTZE-MOTEL, K. PISTRICK and others. This genetic resources collection was created on the basis of the seeds collected during 10 years ( ) of joint research (BERIDZE et al. 1983, 1984, 1986, 1987, 1988). The saved material of the seeds was studied by German scientists in their country, since there were no such capabilities in Georgia. They have improved and enriched the varieties, by creating the most favourable conditions. Many of the new forms are already reintroduced and others will be reintroduced in future from the Gatersleben gene bank. This is an absolutely new, distinguished attitude towards the investigation of the genetic resources of a crop and the multipurpose utilization of those resources. The efficiency of such investigations lies in the fact, that it proceeds from the century-old popular selection practice and, what is most important, it is going back to the people, though now complemented and enriched with a number of recommendations. The genetic resources collection of our traditional, aboriginal species is the historic achievement of our culture. This is of special importance since Georgia is the part of the Oriental classic gene centre that has undergone serious agro-economic changes. This has been widely imprinted in the composition of cultivated flora, in the decrease of its varieties. Hence, the material collected in Georgia is of high economic importance and should be taken care of. Its preservation is an important task. Nevertheless, what is happening in reality - we are thoughtlessly exterminating, loosing, ignoring what we shall never be able to create again. The enemy to this great national objective will tell: that does not matter. We have not anything at all to worry about let us live peacefully and "make our business". This ecological crime has reached its extremes. We cannot put the blame on the war for everything. The underestimation of natural resources, which was the reason of their decrease during the last decades, has made the Georgian man taking it as a fate and he got used to the present state of affairs. At the same time, it should be frankly noted, that the problem of preservation of the genetic resources collection of the agricultural species is only partially solved. Namely, through the joint Georgian-German efforts the genetic resources of the local field crops and their wild relatives are studied, their full potential is revealed, a rich living collection of the aboriginal cultures is created. For safety reasons duplicates are stored in Germany, in the cold storage rooms of the Gatersleben genebank.

225 Collection missions and cultivated plants in Georgia At the same time, as already noted, paleoethnobotanic material found in Georgia has also been studied, this being very important for the investigation and elucidation of the history of modern species. Thus, the species preserved in the genetic resources collection of Georgia, together with the paleobotanical material reflect the history of the nation and are its property. It has found the respective place in the world plants collection and is recognized as distinguished. This saved, invaluable genetic fund should be the subject of care not only for the Georgian people, but for the whole world. As it is known, Svanetia is declared as one of the unique monuments in the "List of the World Inheritance" which will be replenished by botanical and paleoethnobotanical material discovered by the joint expeditions and publications issued abroad and partly in Georgia (see under literature). Thus, the problems of study of the Georgian agricultural species is partially solved, since other groups of species which are endangered today, are yet to be studied. Today our country suffers from severe shortage of seeds. We are begging other countries with outstretched hands for seeds of grain, corn and soya. But we do not care what kind of seeds are imported. As a result, our local material is ousted from our agriculture and placed by imported, in most cases poor quality material. At this stage it is urgent to restore and develop the local grain species well adopted to the local climate. Not less important is the rich genetic resources collection of leguminous crops, which contains quite interesting varieties of garden bean. They have vanished; the same is true for vegetables, melons and technical crops. The latter comprise of essential oil plants, medicinal herbs and genetic resources to be used as dyes, which were widely used in ancient Georgia. The work of joint expeditions started with the investigation of the western regions of Georgia; it furred out, that the cultivation of old local species has significantly decreased in Georgia. During the last 20 years sowing of the endemic wheat species and other local cereals has been abandoned. Such ancient crops as lentil, pea, millet and others are not sown at all. Only old people confirm, that these races existed "some time". These plants should be considered as relics and entered into the "Red Book". The interesting representatives of the vanishing cultures can be found on the plots of some farmers or schools, which we focused for the investigation of our joint expeditions. The local species of ordinary phaseolus bean, soya, and particularly barley and some vegetables are still represented by a broad array of varieties. Of special interest is the soya which is very rich in proteins. For this reason this plant is of decisive importance in the production of proteins. As our expeditions have revealed, soya landraces have decreased in Georgia. It is significant, that the ancient Georgian plant Italian millet (Setaria italica) has been driven out of agriculture by corn, since its cultivation is much more difficult. But it has advantages compared with corn due to its chemical composition and abundance of vitamins. Presumably it is because of this fact that protection and restoration of this crop has acquired massive nature. In some villages of Guria, where Italian millet is often sown, the people are beginning to find interest in its varieties. They exchange different races of Italian millet from one village to the other. The special interest in Italian millet is caused by its crop capacity and taste, so Italian millet as well as soya are worthy to be restored.

226 R. K. BERIDZE The high mountainous regions are especially rich in valuable species preserved there. Therefore we have spent a lot of time in those villages. We were especially hopeful of Svanetia. Unfortunately, our expeditions were not successful. We did not find the praised wheat, corn, phaseolus bean and other crops which were characterised by high quality proteins and starch. We have been able to fill up that unexpected gap with valuable and rich material which is present among the personal collection of our colleague, the scientist T. GIRGVILIANI who has already before 1972 started collecting material following the advise of N. KETSKHOVELI, who cared a lot about Georgian flora. T. GIRGVILIANI, who comes from Svanetia, still continues her noble activities. The joint expeditions were carried out in the regions of western and eastern Georgia. It should be noted, that the expeditions had to work for those 10 years under rather difficult conditions, especially in the regions of South Georgia although the Academy of Sciences rendered all the necessary assistance, both in the way of funding and in providing correct organization of joint work with the foreign scientists. We are thankful to the archaeologists too. Through their help J. SCHULTZE-MOTEL managed to get rich paleoethnobotanical material (SCHULTZE-MOTEL 1988, 1989). Irrespective of the difficulties encountered, the expeditions carried out their missions successfully. Today Georgia has got rich genetic resources of field crops. The reintroduction of this unique, perspective material from the Gatersleben genebank has been going on in Georgia for already three years under difficult conditions. Now when the life standards are gradually improving, when the Georgian genetic resources collection is to be brought to Georgia, the Georgian population will take active part in its reintroduction into agriculture. Our farmers know better than we how to take care of these species. 3 Acknowledgements Today, at this anniversary celebration, I want to express my deep gratitude to PETER HANELT for his great services done to our country, which have earned him respect and love of Georgian people and the leadership of Georgia. I cannot forget his kind assistance: at the time, when, for a lot of difficulties, Georgia was in terrible state, he was with us. It is surprising that he could feel, being at such a distance from our country, when and what kind of help we needed. I would like to note, that the President of our country, Mr. EDWARD SHEVARDNADZE, is well aware of our joint work and its successful results. The Georgian people and the leadership of the Republic will never forget the aid rendered to our country. Now, when PETER HANELT is retiring, we wish him a long and productive life together with his family and colleagues. 4 Literature

227 Collection missions and cultivated plants in Georgia BERIDZE, R. K., R. FRITSCH, K. PISTRICK and I. M. SAKVARELIDZE (1984): Report of a collecting mission to the Georgian SSR 1983 for the study of indigenous material of cultivated plants. Kulturpflanze 32: BERIDZE, R. K., R. FRITSCH, V. N. KANDELAKI, D. MANDZGALADZE, K. PISTRICK and N. TARALASVILI (1986): Collection of indigenous taxa of cultivated plants in the Georgian SSR Kulturpflanze 34: BERIDZE, P. K., P. HANELT and R. FRITSCH (1983): Report of a collecting mission to the Georgian SSR 1982 for the study of indigenous material of cultivated plants. Kulturpflanze 31: BERIDZE, R. K., P. HANELT, R. FRITSCH and N. TARALASVILI (1987): O naucnom sotrudnicestve v izucenii i sochranenii genofonda aborigennych sortov i form kul'turnych rastenij Gruzii. Izv. Akad. Nauk Gruz. SSR, ser. Biol. 13: BERIDZE, R. K., P. HANELT, T. S. GIRGVLIANI, V. N. KANDELAKI and D. MANDZHGALADZE (1990): Collecting plant-genetic resources in Georgia (South Ossetia, Dzavacheti) Feddes Repert. 103: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. KANDELAKI, R. FRITSCH and J. SCHULTZE-MOTEL (1988): O nekotorych rezul'tatach sovmestnych issledovanij kul'turnoj flory Gruzii. Izv. Akad. Nauk Gruz. SSR, Ser. Biol. 14: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. N. KANDELAKI, D. MANDZGALADZE and J. SCHULTZE-MOTEL (1990): Collecting plant-genetic resources in the Georgian SSR (Kartli, Mescheti) Kulturpflanze 38: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. N. KANDELAKI, I. M. SAKVARELIDZE and J. SCHULTZE-MOTEL (1985): A further mission to the Georgian SSR 1984 for collecting indigenous material of cultivated plants. Kulturpflanze 33: BERIDZE, R. K., P. HANELT and J. KRUSE (1982): Report of a travel to the Georgian SSR 1981 for the collection of indigenous material of cultivated plants. Kulturpflanze 30: BERIDZE, R. K., P. HANELT and J. KRUSE (1983): O nauchnom sotrudnichestve v izuchenii kul'turnoj flory Gruzii. Izv. Akad. Nauk Gruz. SSR, Ser. Biol. 9: 1-3. BERIDZE, R. K., P. CHANEL'T (HANELT), V. N. KANDELAKI, T. S. GIRGVLIANI and J. SHULCE- MOTEL' (SCHULTZE-MOTEL) (1992): O nekotorych rezul'tatach sovmestnych issledovanij geneticheskich resursov kul'turnoj flory zapadnoj Gruzii. Izv. Akad. Nauk Gruzii, ser. Biol. 18: BERIDZE, R. K., P. HANELT, V. N. KANDELAKI, D. MANDZGALADZE and J. SCHULTZE-MOTEL (1988): Collecting plant genetic resources in the Georgian SSR (Chevsuretia, Tushetia) Kulturpflanze 36: BERIDZE, R. K., P. HANELT, D. MANDZGALADZE and K. PISTRICK (1987): Collection of plantgenetic resources in the Georgian SSR Kulturpflanze 35: BERIDZE, R. K., K. PISTRICK, V. N. KANDELAKI and D. MANDZGALADZE (1989): Collecting plantgenetic resources in the Georgian SSR 1988 (Kachetia). Kulturpflanze 37: HANELT, P., and R. K. BERIDZE (1991): The flora of cultivated plants of the Georgian SSR and its genetic resources. Flora Veget. Mundi 9: SCHULTZE-MOTEL J. (1988): Archäologische Kulturpflanzenreste aus der Georgischen SSR (Teil 1). Kulturpflanze 36:

228 R. K. BERIDZE SCHULTZE-MOTEL, J. (1989): Archäologische Kulturpflanzenreste aus der Georgischen SSR (Teil 2). Kulturpflanze 37:

229 W. PODYMA, M. GORSKI, T. KOTLINSKA and W. MAJTKOWKI Missions for the collection of genetic resources in Poland Reisen zur Sammlung genetischer Ressourcen in Polen WIESLAW PODYMA 1, MARIAN GORSKI 1, TERESA KOTLINSKA 2 and WLODZIMIERZ MAJTKOWKI 3 Zusammenfassung Infolge der "zerstückelten" Landwirtschaftsstruktur haben in Polen viele Lokalformen von Kulturpflanzen überlebt. Sammelreisen führten in verschiedene Regionen im Nordosten und Süden des Landes, in denen noch viele Lokalformen von Kulturarten vorhanden sind. Insgesamt wurden mehr als 1900 Samenmuster sowohl von den Bauern als auch auf den lokalen Märkten erhalten. In den letzten zwei Jahrzehnten wurden in allen besuchten Gebieten alte Kulturformen durch moderne Zuchtsorten ersetzt. Das ging am schnellsten bei den Feldfruchtarten vor sich, bei denen fast alle Landsorten und Unkräuter verschwunden sind, die zu alten Wirtschaftsformen gehören. Gemüse und andere Kulturen in den Hausgärten wurden weniger oft ausgetauscht, obwohl sich dieser Prozeß in den letzten Jahren beschleunigt hat. Ökotypen von Gräsern werden systematisch in ganz Polen gesammelt. Gegenwärtig sind etwa 75 % des Territoriums abgesammelt worden, wobei etwa Akzessionen zusammengetragen wurden. Summary Poland is a unique example of a country in Central Europe where the old local forms of crop plants survived due to "crumbled" structure of farming. During the expeditions, regions rich in local races of agricultural and horticultural crops (north-eastern and southern part of Poland) were visited. Seed samples were obtained from farmers or in local markets. More than 1900 seed samples have been collected during the expeditions performed throughout Poland. Over the past 20 years, replacement of old cultivated forms with new breeding materials has been observed in all regions visited. This trend is most rapid in field crops, out of which nearly all landraces and weeds associated with old agricultural communities have become extinct. The 1 Gene Bank Laboratory Plant Breeding and Acclimatization Institute, Radzików, Blonie, Poland 2 Research Institute of Vegetables Crops Konstytucji 3 Maja 1/3, PO Box Skierniewice, Poland 3 Botanical Garden of Plant Breeding and Acclimatization Institute Jedziecka 5, Bydgoszcz, Poland

230 Missions for the collection of genetic resources in Poland replacement of vegetables and other crops grown in house gardens has been slower. However, in the last few years, this process has accelerated. Grass plant ecotypes are systematically collected in all regions of Poland. Presently, about 75% of the country's total area has been penetrated. More than seed samples of grasses have been collected during the expeditions. 1 Introduction Systematic collection and conservation of indigenous plant genetic resources in Poland started in The expeditions are carried out almost every year. The collection missions have several aims: collecting old cultivars, local landraces of agricultural and horticultural crops and their weedy and wild counterparts, collecting of ecotypes of grasses collecting plant material for research - special purpose collection monitoring the progress of genetic erosion. The priorities of the organized mission have changed over time. In the period from , the expeditions mainly focused on the collection of old cultivars and landraces of field crops in the main regions of their occurrence. New tasks, made necessary by the erosion of recorded genetic resources in other cultivated groups of plants, have been added to the collection activities. Systematic collection of vegetables began in the early 1990, while registration of old gardens of fruit trees and the collection of medicinal and ornamental plants found in house gardens are tasks recently assigned to the expeditions. 2 Collection of landraces of field crops Poland is a unique example of a country in Central Europe, where the old local forms of crop plants survived owing to the "crumbled" structure of farming. Since 1976, fourteen trips have been conducted to northeast, east and southeast parts of Poland to collect cultivated, wild, and weedy germplasm (BULINSKA-RADOMSKA and GORSKI 1991, HAMMER and HANELT 1979, HAMMER 1985, HANELT and HAMMER 1977, KULPA and JASTRZEBSKI 1986, KULPA and GORSKI 1986). These regions have been traditionally regarded as agriculturally least advanced and, therefore most likely to provide old varieties and landraces of crop plants.

231 W. PODYMA, M. GORSKI, T. KOTLINSKA and W. MAJTKOWKI Fig. 1: Samples collected during missions in Pogórze Karpackie in 1978 and 1995 (1978 und 1995 während der Expeditionen in Pogórze Karpackie gesammelte Proben) Most of our indigenous germplasm was collected in the mountainous regions of southeast Poland. During the aforementioned 14 missions, 1512 samples were collected of which 346 were landraces of cereals (Table 1). The main areas of landraces and old varieties occurrence were defined during missions conducted between 1976 and They are situated in the southern part of the country and include the mountain regions of Beskidy, the Tatra and their forelands. Minor refugial regions have been discovered in eastern and south-eastern Poland in Polesie and in the basin of Sandomierz. Because of climatic, ecogeografic, and edaphic conditions as well as fairly primitive agricultural practi ces those areas for many years served as a refuge for primitive forms of cultivated plants. The geographical, ecological and sociological factors favored the local landraces (geographical isolation, unsuitable conditions for industrial production methods, infra-structure, tradition). It should be emphasized that local races competed successfully with new varieties in these regions. Well adapted to the specific environmental conditions, they guaranteed not high, but stable yields also in unfavorable years. The expeditions resulted also in the documented examples of active breeding activities of farmers, e.g. on Vicia dasycarpa, which was selected for fodder purposes from weedy populations of the species. The mentioned regions were characterized by cultivation of some relic crops e.g. Camelina sativa, Raphanus sativus var. oleiformis, Panicum miliaceum (KULPA and HANELT 1981), and have been refugial places of distribution of typical weeds as Agrostemma githago, Bromus secalinus or Avena strigosa.